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Expresión génica 287 fuera de células vivas en sistemas libres de células purifi cados derivados de la bacteria Escherichia coli. Nirenberg y Matt haei obtuvieron la pri- mera evidencia experimental que indican la asignación de tripletes a aminoácidos específi cos. Construyeron moléculas de ARNm artifi ciales mediante conocidas secuencias de bases, y determinaron qué aminoá- cidos se incorporarían en la proteína. Por ejemplo, cuando adicionaron el ácido poliuridílico del ARNm sintético (UUUUUUUUU . . .) a una mezcla de ribosomas purifi cados, aminoacil ARNt (aminoácidos acopla- dos a sus respectivos ARNt), y esenciales cofactores necesitados para sintetizar polipéptidos, entonces sólo la fenilalanina fue incorporada en la cadena polipeptídica resultante. La inferencia fue inevitable de que el triplete UUU codifi ca la fenilalanina. Experimentos similares probaron que el ácido poliadenílico (AAAAAAAAA . . .) codifi ca el polipéptido llamado lisina y que el ácido policitidílico (CCCCCCCCC . . .) codifi ca el polipéptido prolina. Investigadores como H. Gobind Khorana, de la Universidad de Wisconsin, emplearon polímeros de nucleótidos mixtos (como un po- límero aleatorio de A y C) como mensajeros artifi ciales y asignaron los otros codones para especifi car aminoácidos. Sin embargo, tres de los co- dones, UAA, UGA, y UAG, no especifi caron aminoácido alguno. Ahora se conoce que esos codones son las señales que terminan la secuencia de codifi cación para una cadena polipeptídica. En 1967, el código genético fue completamente “descifrado”, y los científi cos identifi caron las asigna- ciones codifi cadas de todos los 64 posibles codones que se muestran en la fi gura 13-5. En 1968, Nirenberg y Khorana recibieron el Premio Nobel en Fisiología o Medicina por su trabajo al descifrar el código genético. ARNt adherirse secuencialmente a los codones del ARNm. De esta ma- nera los aminoácidos portados por los ARNt ocupan su propia posición para unirse mediante enlaces peptídicos en la secuencia correcta para formar un polipéptido. En la década de 1960 los biólogos descifraron el código genético Antes de que se descifrara el código genético, los científi cos se habían interesado en cómo podrían trabajar un código genético. El modelo del ADN de Watson y Crick mostró que el código genético era una secuen- cia lineal de cuatro diferentes nucleótidos. Si cada nucleótido codifi cara un solo aminoácido, entonces el código genético sólo podría especifi car 4 aminoácidos, no los 20 que se encuentran en la muy amplia diversidad de proteínas en la célula. Los científi cos vieron que las bases de ADN podrían servir como un “alfabeto” de cuatro letras y supusieron que esto podría lograrse me- diante combinaciones de tres letras de las cuatro bases, para así formar un total de 64 “palabras”, más que sufi cientes para especifi car a todos los aminoácidos que existen naturalmente. En 1961, Crick y el científi co británico Sydney Brenner concluyeron de la evidencia experimental que el código utilizaba tripletes de bases no traslapados. Predijeron que el código se lee, un triplete a la vez, desde un punto inicial fi jo que establece el marco de lectura para el mensaje genético. El bioquímico estadounidense Marshall Nirenberg y su investiga- dor postdoctoral, Heinrich Matt haei, estudiaron la síntesis proteínica A GA 5′3′ A C G C A C C U U A A GC AAC G U UG C U G A G G U C A G A C C C G A G U CCA U U U G G C G A G G GG A A A U G G A A C C C U T 3′ 5′O C NH H O Anticodón Lazo 2 Lazo 3 Nucleótidos modificados Extremo 3′ OH Extremo aceptor de aminoácido P Extremo 5′ Lazo 1 Lazo 3 Lazo 1 Lazo 2 Anticodón Enlaces de hidrógeno Anticodón Aminoácido (fenilalanina) (a) La configuración 3-D de una molécula de ARNt está determinada por los enlaces de hidrógeno que se forman entre las bases complementarias. (b) Un lazo contiene el anticodón; estas bases no apareadas se emparejan con un codón de ARNm complementario. El aminoácido se adhiere al nucleótido terminal en el extremo 3’ hidroxilo (OH). (c) Este diagrama estilizado de un aminoacil ARNt muestra que el aminoácido se adhiere al ARNt mediante su grupo carboxilo, dejando expuesto su grupo amino para la forma- ción de enlaces péptidos.FIGURA 13-6 Tres representaciones de una molécula de ARNt 13_Cap_13_SOLOMON.indd 28713_Cap_13_SOLOMON.indd 287 15/12/12 13:2615/12/12 13:26 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 13 Expresión génica 13.2 Flujo de información del ADN a la proteína: un resumen general En la década de 1960 los biólogos descifraron el código genético
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