Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-343

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Regulación génica 309
tizan las tres enzimas necesarias para metabolizar la lactosa. Las bacterias 
responden de manera tan efi ciente porque los genes relacionados fun-
cionalmente, como los tres genes implicados en el metabolismo de la lac-
tosa, se regulan en conjunto en complejos genéticos llamados operones.
Los operones en las bacterias facilitan el control 
coordinado de genes relacionados funcionalmente
A los investigadores franceses François Jacob y Jacques Monod se les 
reconoce la primera demostración, en 1961, de la regulación génica a 
nivel bioquímico, con base en sus precisos estudios sobre los genes que 
codifi can las enzimas que metabolizan la lactosa. En 1965, recibieron el 
Premio Nobel de Fisiología o Medicina por sus descubrimientos relacio-
nados con el control genético de las enzimas.
Para utilizar lactosa como fuente de energía, las células de E. coli 
realizan primero la separación del azúcar en los monosacáridos glucosa 
y galactosa, utilizando la enzima β-galactosidasa. Otra enzima convierte 
la galactosa en glucosa, y las enzimas en la ruta de la glucólisis, degradan 
fi nalmente las dos moléculas de glucosa resultantes (vea el capítulo 8).
Las células de E. coli que crecen en glucosa producen muy poca 
enzima β-galactosidasa. Sin embargo, cada célula cultivada en lactosa 
como la única fuente de carbono tiene varios miles de moléculas de 
β-galactosidasa, que representan alrededor del 3% de proteína total de la 
célula. Las cantidades de otras dos enzimas, la lactosa permeasa, y galac-
tósido transacetilasa, también aumentan cuando las células se cultivan 
en lactosa. La célula necesita permeasa para transportar lactosa efi cien-
temente a través de la membrana plasmática bacteriana; sin ella, sólo pe-
queñas cantidades de lactosa entran en la célula. La transacetilasa puede 
funcionar en un aspecto menor en el metabolismo de la lactosa, aunque 
su función no es clara todavía.
Jacob y Monod identifi caron cepas mutantes de E. coli en las que 
un único defecto genético eliminaba a las tres enzimas. Este descu-
brimiento, junto con otra información, condujo a los investigadores a 
la conclusión de que las secuencias del ADN que codifi can a las tres 
enzimas están ligadas como una unidad en el ADN bacteriano y son 
controladas por un mecanismo común. Cada secuencia codifi cante de 
la enzima es un gen estructural. Jacob y Monod acuñaron el término 
operón para un complejo de genes, o grupo de genes estructurales con 
funciones relacionadas, que están estrechamente ligados a las secuencias 
de ADN responsables de su control. Los genes estructurales del operón 
lac (operón lactosa), LacZ, LacY, y LacA, codifi can la β-galactosidasa, la 
lactosa permeasa, y la transacetilasa, respectivamente (FIGURA 14-2).
La transcripción del operón lac comienza cuando la ARN polime-
rasa se une a una única región del promotor corriente arriba de las se-
cuencias codifi cantes. Entonces procede a transcribir el ADN, formando 
una molécula de ARNm única que contiene la información que codi-
fi ca las tres enzimas. Cada secuencia codifi cante de las enzimas en este 
ARNm contiene su propio codón de inicio y de parada, por lo que 
el ARNm se traduce para formar tres polipéptidos separados. Debido a 
que las tres enzimas se traducen de la misma molécula de ARNm, la síntesis 
se coordina activando o desactivando un único “interruptor” molecular.
El interruptor que controla la síntesis de ARNm es el operador, que 
es una secuencia de bases corriente arriba (ascendentes) del primer gen 
estructural en el operón. En ausencia de lactosa, una proteína repre-
sora llamada represora de lactosa se une fi rmemente al operador. La 
ARN polimerasa se une al promotor, pero está bloqueada para transcri-
bir los genes codifi cantes de proteínas del operón lac.
La proteína represora de lactosa está codifi cada por un gen repre-
sor, que en este caso es un gen estructural adyacente localizado corriente 
arriba del sitio promotor. A diferencia de los genes del operón lac, el gen 
carne más magra. Sin embargo, la mutación no cambia la expresión del 
gen en las células hepáticas. Curiosamente, esta mutación no está en la 
región codifi cante de proteínas del gen, sino en una región codifi cante 
no proteica y probablemente reguladora.
Repaso
 ■ ¿Cuál es el mecanismo más eficiente de regulación génica en las 
bacterias?
 ■ ¿Cómo contrasta la regulación génica en procariotas con respecto a las 
eucariotas?
14.2 REGULACIÓN GÉNICA EN 
LAS BACTERIAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
2 Defi nir operón y explicar las funciones de las regiones del operador y del 
promotor.
3 Distinguir entre los genes constitutivos, inducibles y reprimibles. 
4 Diferenciar entre el control positivo y negativo, y mostrar cómo funcio-
nan ambos tipos de control en la regulación del operón lac.
5 Describir los tipos de control postranscripcional en las bacterias.
La bacteria Escherichia coli es común en los intestinos de los humanos 
y otros mamíferos. Tiene 4288 genes codifi cantes de proteínas, de las 
cuales, aproximadamente el 60% cumple funciones conocidas. Algunos 
de estos genes codifi can proteínas que la bacteria necesita permanente-
mente (como las enzimas implicadas en la glucólisis). Estos genes, que 
son transcritos constantemente, se denominan genes constitutivos, 
y los biólogos los describen como expresados constitutivamente. Otras 
proteínas son necesarias sólo cuando la bacteria crece bajo ciertas 
condiciones.
Por ejemplo, las bacterias que viven en el colon de una vaca adulta 
no son expuestas normalmente a la lactosa del azúcar de la leche, un di-
sacárido. Sin embargo, si estas bacterias se encontraran en el colon de un 
ternero, tendrían lactosa disponible como una posible fuente de energía. 
Esta situación presenta un dilema. ¿Debería una célula bacteriana inver-
tir su energía y material genético para producir las enzimas que metabo-
lizan la lactosa en caso de que se encontraran en el sistema digestivo de 
un ternero? Tenga en cuenta que si las células de E. coli no pueden pro-
ducir dichas enzimas, podrían pasar hambre en medio de un suministro 
abundante de alimentos. Así que, para mantener su funcionamiento, la 
E. coli regula la producción de muchas enzimas que se requieren para 
utilizar efi cientemente las moléculas orgánicas disponibles, en este caso 
la lactosa.
La actividad metabólica de la célula se controla de dos maneras: re-
gulando la actividad de ciertas enzimas (de la misma forma que trabaja 
efi cientemente una molécula enzimática) y (o) por la regulación del nú-
mero de moléculas enzimáticas presentes en cada célula. Algunas enzi-
mas están reguladas mediante los dos tipos de mecanismos. 
Una célula de E. coli que crece en un medio rico en glucosa nece-
sita 800 enzimas diferentes, aproximadamente para cumplir su actividad 
metabólica. Algunas de estas enzimas están presentes en gran número, 
mientras que de otras sólo se requieren pocas moléculas. Para que la cé-
lula funcione de manera correcta, la cantidad de cada enzima se debe 
controlar efi cazmente.
Las bacterias responden a las condiciones ambientales cambiantes. 
Si se agrega lactosa a un cultivo de células de E. coli, rápidamente se sinte-
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	Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 
	14 Regulación génica
	14.1 Regulación génica en bacterias y eucariotas: una visión general
	Repaso
	14.2 Regulación génica en las bacterias
	Los operones en las bacterias facilitan el control coordinado de genes relacionados funcionalmente