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454 Capítulo 21 aparentemente se desarrolló a partir de invaginación (plegamiento ha- cia adentro) de la membrana plasmática de la célula huésped, mientras que la membrana interior se derivó de la membrana plasmática del en- dosimbionte. (La endosimbiosis en serie se estudia con mayor detalle en el capítulo 26). En la actualidad existen muchas relaciones endosimbióticas. Mu- chos corales tienen algas que viven como endosimbiontes dentro de sus células (vea la fi gura 54-12). Protozoarios (Myxotricha paradoxa) viven simbióticamente en el intestino de las termitas; a su vez, muchos endo- simbiontes diferentes, incluidas bacterias espiroquetas, se unen a proto- zoarios y funcionan como fl agelos con forma de látigo que permiten el movimiento del protozoario. Aunque mucha evidencia apoya la endosimbiosis en serie, no ex- plica por completo la evolución de las células eucariotas a partir de las procariotas. Por ejemplo, la endosimbiosis en serie no explica actual- mente cómo se produjo una envoltura de doble membrana para rodear al material genético en el núcleo. Repaso ■ ¿Qué grandes pasos probablemente ocurrieron en el origen de las células? ■ ¿De qué manera afectó a la vida temprana la presencia de oxígeno molecular en la atmósfera? ■ ¿Qué tipos de evidencia apoyan la endosimbiosis en serie? para los eucariotas. Dichas rocas antiguas carecen de rastros fósiles de organismos an- tiguos porque han estado expuestas desde entonces a calor y presión que destruiría cualquier célula fosilizada. Sin embargo, los esteranos son muy estables en la presencia de calor y presión. Los eucariotas surgieron a partir de los procariotas. Recuerde del capítulo 4 que las células arqueas y bacteriales care- cen de envolturas nucleares, así como de otros organelos membranosos como mito- condrias y cloroplastos. ¿Cómo surgieron estos organelos? De acuerdo con la hipó- tesis de endosimbiosis en serie, los orga- nelos como mitocondrias y cloroplastos pudieron originarse a partir de relaciones simbióticas mutuamente ventajosas entre dos organismos procariotas (FIGURA 21-8). Tal parece que los cloroplastos evolucio- naron a partir de bacterias fotosintéticas (cianobacterias) que vivieron dentro de células heterótrofas más grandes, mientras se presume que las micotondrias evolucio- naron a partir de bacterias aerobias (acaso antiguas bacterias púrpuras) que vivieron dentro de células anaerobias más grandes. Por ende, las primeras células eucariotas eran ensamblajes de procariotas que antes tenían vida libre. ¿Cómo estas bacterias llegaron a ser endosimbiontes, que son organismos que viven de manera simbiótica dentro de una célula huésped? Originalmente, la célula huésped pudo ingerirlas, mas no digerirlas. Una vez incorporadas, pudieron sobrevivir y reproducirse junto con la célula huésped de modo que las generaciones futuras del huésped también contenían endosimbiontes. Entre estos dos organismos evolu- cionó una relación mutualista, en la que cada uno aportó algo al otro. Con el tiempo, el endosimbionte perdió la capacidad de existir afuera de su huésped y la célula huésped perdió la capacidad para sobrevivir sin su endosimbionte. Esta hipótesis estipula que cada uno de estos so- cios llevó a la relación algo que le hacía falta al otro. Por ejemplo, las mitocondrias brindaron la habilidad para realizar la respiración aeróbica de la que carecía la célula huésped anaerobia original. Los cloroplastos brindan la habilidad para usar una fuente de carbono simple (CO2) para producir las moléculas orgánicas necesarias. La célula huésped brinda a los endosimbiontes un ambiente seguro y materias primas o nutrientes. La principal evidencia en favor de la endosimbiosis en serie es que mitocondrias y cloroplastos poseen parte de (aunque no todo) su pro- pio material genético y componentes de traducción. Ellos tienen su propio ADN (como una molécula circular similar a la de las arqueas y bacterias; se estudia en el capítulo 25) y sus propios ribosomas (que parecen bacteriales más que eucariotas). Mitocondrias y cloroplastos también poseen parte de la maquinaria para la síntesis de proteínas, incluidas moléculas de ARNt, y sintetizan proteínas limitadamente e independiente del núcleo. Sin embargo, es posible intoxicar mitocon- drias y cloroplastos con un antibiótico que afecta a las bacterias mas no a las células eucariotas. Como se estudió en el capítulo 4, membranas dobles envuelven a mitocondrias y cloroplastos. La membrana exterior CÉLULA HUÉSPED PROCARIOTA ORIGINAL La bacteria aerobia se convierte en mitocondria Bacterias fotosintéticas se convierten en cloroplastos ADN Bacteria aerobia Invaginaciones múltiples de la membrana plasmática CÉLULAS EUCARIOTAS: PLANTAS, ALGUNOS PROTISTAS CÉLULAS EUCARIOTAS: ANIMALES, HONGOS, ALGUNOS PROTISTAS El retículo endoplasmático y la envoltura nuclear se forman a partir de invaginaciones de la membrana plasmática (no es parte de la endosimbiosis en serie) FIGURA 21-8 Animada Endosimbiosis en serie 21_Cap_21_SOLOMON.indd 45421_Cap_21_SOLOMON.indd 454 12/12/12 16:1912/12/12 16:19 Parte 4 La continuidad de la vida: Evolución 21 El origen e historia evolutiva de la vida 21.2 Las primeras células Repaso
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