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Comprensión de la diversidad: sistemática 491 que producen leche para las crías, tres pequeños huesos en el oído medio y un diafragma muscular. Se considera que todos los mamíferos evolu- cionaron a partir de un mamífero ancestral común que tenía estos carac- teres derivados compartidos y todos los descendientes de este ancestro son mamíferos. Los taxones monofi léticos se llaman clados. Se trata de grupos naturales porque representan verdaderas relaciones evolutivas e incluyen a todos los parientes cercanos. Los taxones hermanos, o gru- pos hermanos, comparten entre ellos un ancestro común más reciente que lo que cualquier taxón comparte con algún otro grupo mostrado en tres dominios se basó, en gran medida, en la comparación de ARN ribo- somal por parte de Carl Woese y su equipo de investigación. Los ribosomas de arqueas y bacterias contienen tres tipos de ARN, llamados en orden de tamaño creciente: 5S, 16S y 23S. (Estos números son coefi cientes de sedimentación, medidas de tamaño relativo, que se utilizan para caracterizar el comportamiento de una partícula cuando se centrifuga). Los ARN 5S y 16S se han usado ampliamente para deter- minar relaciones evolutivas entre bacterias. Estas secuencias genéticas de ARNr son útiles porque el número de pares de bases es manejable y porque dichas moléculas se transcriben desde regiones de ADN al- tamente conservadas. Además, dichas secuencias genéticas contienen regiones variables que son específi cas de la especie para varios tipos de bacterias y arqueas. Los investigadores también han empleado la comparación de se- cuencias de ARN ribosomal para desafi ar la idea, alguna vez bastante aceptada, de que los hongos están estrechamente relacionados con las plantas. De acuerdo con el análisis de ARN ribosomal, los hongos están más cercanamente emparentados con los animales que con las plantas; esto es, animales y hongos comparten un ancestro común más reciente, acaso un fl agelado. Dado que los genes pueden evolucionar a ritmos diferentes, los in- vestigadores ahora suelen comparar secuencias subunitarias de muchos genes diferentes de los organismos en estudio. Se han tomado muestras de datos de secuencias moleculares de más de 10% de todas las especies conocidas. Las herramientas muy precisas que proporciona la biología molecular ha puesto a la sistemática a la vanguardia de la investigación biológica. Los científi cos del programa Broad’s Genome Sequencing and Analysis (Secuenciación y análisis del genoma de Broad), en el MIT y Harvard, recientemente ofrecieron otro ejemplo de la sistemática mo- lecular aplicada (FIGURA 23-6). Los investigadores secuenciaron el ge- noma del perro doméstico y compararon regiones de codifi cación de más de 13,000 genes de perro con genes de humano y ratón. Luego, seleccionaron exones e intrones y compararon sus secuencias de nu- cleótidos en 30 cánidos vivos (miembros de la familia Canidae, a la que pertenece el perro). Los datos recolectados permitieron a estos investi- gadores construir un cladograma de las relaciones fi logenéticas de los cánidos. Confi rmaron investigaciones anteriores que mostraban que el pariente más cercano del perro es el lobo gris. Estos datos de nucleóti- dos se usan para identifi car genes responsables de enfermedades especí- fi cas y pueden compararse con el genoma humano con la intención de comprender mejor las muchas enfermedades que los cánidos tienen en común con los humanos. Los taxones se agrupan con base en sus relaciones evolutivas Los biólogos clasifi caron a la mayoría de los organismos conocidos an- tes de los días de la fi logenética. Los sistemáticos modernos usan análi- sis fi logenéticos para poner a prueba estas relaciones hipotéticas entre grupos de organismos. Con apoyo cada vez mayor de datos moleculares confi rman o modifi can la obra de los biólogos anteriores. Con sus datos, los sistemáticos construyen cladogramas para refl ejar las relaciones entre clados. Los cladogramas muestran tres tipos de relaciones taxonómicas: monofi lética, parafi lética y polifi lética. Un grupo monofi lético incluye una especie ancestral y todos sus descendientes (FIGURA 23-7a). Se defi ne mediante caracteres derivados compartidos. Por ejemplo, los mamíferos tienen glándulas mamarias E X P E R I M E N TO C L AV E PREGUNTA: ¿Cómo se relaciona el perro con otros cánidos? HIPÓTESIS: Análisis de datos moleculares de varios cánidos acla- rarán sus relaciones evolutivas. EXPERIMENTO: El investigador Kerstin Lindblad-Toh y sus co- laboradores secuenciaron el genoma del perro doméstico. Compararon regiones de codifi cación de más de 13,000 genes de perro con genes correspondientes de humano y ratón. Luego seleccionaron 12 exones y 4 intrones y los secuenciaron en 30 de 34 cánidos vivos. C ha ca l l om o ba nd ea do (C a n is a d u s tu s ) C ha ca l l om o ne gr o (C a n is m e s o m e la s ) C ha ca l d or ad o (C a n is a u re u s ) P er ro (C a n is l u p u s f a m ili a ri s ) Lo bo g ris (C a n is l u p u s ) C oy ot e (C a n is l a tr a n s ) Lo bo e tio pe (C a n is s im e n s is ) C uó n (C u o n a lp in u s ) P er ro s al va je a fr ic an o (L y c a o n p ic tu s ) RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Los análisis de las compara- ciones de las secuencias de nucleótidos de exones e intrones per- mitieron a los investigadores construir un cladograma de la especie Canidae. Los datos indicaron que el perro está más cercanamente emparentado con el lobo gris. (La divergencia secuencial de las secuencias de exón e intrón nucleares es 0.04% y 0.21, respectiva- mente). Los dos chacales africanos (rama a la izquierda) son el grupo hermano de este clado, lo que sugiere un origen africano para estos cánidos. Lindblad-Toh, K. et al. “Genome Sequence, Comparative Analysis and Haplotype Structure of the Domestic Dog”. Nature, vol. 438, 8 de diciembre de 2005. FIGURA 23-6 Filogenia molecular Las semejanzas moleculares indican que el perro está cercanamente emparentado con el lobo gris. Observe que algunos biólogos mencio- nan el nombre científi co del perro doméstico como Canis familiaris y otros, incluidos el Instituto Smithsoniano y la American Society of Mammalogists, consideran al perro como una subespecie del lobo gris y citan su nombre como Canis lupus familiaris. 23_Cap_23_SOLOMON.indd 49123_Cap_23_SOLOMON.indd 491 12/12/12 16:4912/12/12 16:49 Parte 5 La diversidad de la vida 23 Comprensión de la diversidad: sistemática 23.3 Reconstrucción de la historia evolutiva Los taxones se agrupan con base en sus relaciones evolutivas
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