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Bacterias y arqueas 525 Con base en la obra de Woese y en otros datos recientes, los sis- temáticos ahora clasifi can a los descendientes modernos de estas dos líneas antiguas en dos dominios: Archaea y Bacteria (FIGURA 25-9). Se considera que estos grupos divergieron de un ancestro común hace aproximadamente cuatro mil millones de años. Arqueas y bacterias fue- ron los únicos organismos vivientes en el planeta durante alrededor de dos mil millones de años. Por ende, arqueas y bacterias han tenido mu- cho tiempo para evolucionar y adaptarse a todo tipo de ambientes. Su diversidad es asombrosa. La transferencia genética horizontal también contribuyó a la diversidad de estos organismos. Como resultado de la transferencia genética, en ocasiones de especies con parentesco distante, los genomas de arqueas y bacterias en realidad son una mezcla de genes de muchos procariotas. Principales caracteres que distinguen los tres dominios Muchos caracteres importantes distinguen a arqueas de bacterias. En contraste con las bacterias, las arqueas no tienen peptidoglicano en sus paredes celulares. Aunque sus membranas plasmáticas son estructural- mente similares, son químicamente únicas. En las membranas plasmá- ticas de bacterias y eucariotas, ácidos grasos de cadena recta se unen a moléculas de glicerol mediante enlaces éster. En contraste, en las arqueas no se encuentran componentes de ácido graso. En vez de ello, hidrocar- buros de cadena ramifi cada (sintetizados a partir de unidades isopreno) se enlazan a glicerol mediante enlaces éter (TABLA 25-2). Algunos procariotas fi jan y metabolizan nitrógeno Todos los organismos requieren nitró- geno para fabricar aminoácidos y ácidos nucleicos. Algunas bacterias (por ejem- plo, ciertas cianobacterias) y arqueas (por ejemplo, los metanógenos) pueden reducir el nitrógeno en la atmósfera a amoniaco. Este proceso se llama fi jación de nitrógeno. El amoniaco producido mediante fi jación de nitrógeno se convierte en iones de amo- nio (NH4+). Las bacterias que fi jan nitrógeno pueden usar estas formas simples de nitrógeno para producir compuestos orgánicos. Ciertas bacterias convierten amoniaco o iones de amonio en nitrito (NO2−) y otras convierten nitrito en nitrato (NO3−). Este proceso, llamado nitrifi cación, convierte el nitrógeno en una forma que puedan utilizar plantas y hongos. Los animales obtienen ni- trógeno a partir de compuestos orgánicos cuando comen a otros orga- nismos. Como se estudiará en una sección posterior, a fi nal de cuentas todos los otros organismos dependen de la fi jación de nitrógeno y de la nitrifi cación por parte de los procariotas para su supervivencia (vea el capítulo 55). Repaso ■ ¿Cómo obtienen energía los quimioheterótrofos? ■ ¿En qué difi eren los anaerobios facultativos de los anaerobios obligados? ¿En qué difi eren de los aerobios? ■ ¿Cómo obtienen las bacterias el nitrógeno necesario para producir aminoácidos y ácidos nucleicos? 25.4 LA FILOGENIA DE LOS DOS DOMINIOS PROCARIOTAS OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 7 Comparar las características de los tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya. 8 Distinguir entre los dos grupos principales de arqueas e identifi car los tipos específi cos de arqueas que pertenecen a cada grupo. 9 Describir los principales grupos de bacterias estudiados en este capítulo (consulte la tabla 25-4). Bajo un microscopio, la mayoría de los procariotas parecen más bien similares en tamaño y forma. Sin embargo, mediante análisis de secuen- cias de pequeñas subunidades de ARN ribosomal 16S (SSU ARNr), Carl Woese y sus colaboradores demostraron que fundamentalmente existen dos grupos diferentes de procariotas (vea el capítulo 23). Cada grupo tiene secuencias de identidad, regiones de SSU ARNr que tie- nen secuencias de nucleótidos únicas. La explicación es que, después de divergir, las poblaciones de procariotas se diversifi caron y ocurrieron mutaciones que afectaron las secuencias de ARN. Con tales análisis, Woese planteó la hipótesis de que los procariotas antiguos se dividieron en dos linajes, temprano en la historia de la vida. A lfa B et a G am m a D el ta É ps ilo n G ra m -p os iti va s C ia no ba ct er ia s C la m id ia s E sp iro qu et as E ur ia rq ue ot a C re na rq ue ot a E uc ar io nt es Dominio Bacteria Dominio Archaea Dominio Eukarya Proteobacteria Ancestro común de todos los organismos vivientes FIGURA 25-9 Tres dominios Este diagrama muy simplifi cado muestra algunos taxones representativos de los dominios Bacteria y Archaea. Las relaciones ilustradas se basan en análisis de secuencias de genes de ARN ribosomal. Conforme los taxonomistas consideren datos adicionales, estas relaciones se modi - fi carán. 25_Cap_25_SOLOMON.indd 52525_Cap_25_SOLOMON.indd 525 17/12/12 10:2017/12/12 10:20 Parte 5 La diversidad de la vida 25 Bacterias y arqueas 25.3 Adaptaciones nutricionales y metabólicas Algunos procariotas fijan y metabolizan nitrógeno Repaso 25.4 La filogenia de los dos dominios procariotas Principales caracteres que distinguen los tres dominios
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