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526 Capítulo 25 que desarrollan árboles fi logenéticos con base en secuenciación de ge- nomas enteros argumentan que puede haber 1000 genes que codifi can proteínas por cada gen que codifi ca un ARNr. Estos investigadores prefi eren considerar las proporciones de genes (o proteínas) que tie- nen en común genomas de varios grupos. La taxonomía de arqueas y bacterias cambia continuamente conforme los sistemáticos estudian datos moleculares recientes que brindan nuevas pistas para la fi logenia de estos grupos. Aunque la taxonomía procariota es controversial y cambia de ma- nera continua, se han clasifi cado aproximadamente 7000 especies de procariotas. Se considera que existen cientos de miles de especies adicio- nales. Los editores de Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, conside- rado el texto de referencia defi nitivo por los microbiólogos, dividieron a las arqueas en dos fi los y a las bacterias en 20 fi los con base en el análisis de ARNr 16S. Muchas arqueas habitan ambientes hostiles El dominio Archaea consiste de dos grupos principales (fi los): Crenar- chaeota y Euryarchaeota (TABLA 25-3). Esta fi logenia se basa en ARNr 16S y en la secuenciación de genomas completos. Los sistemáticos toda- vía no determinan si estos dos grupos representan fi los o taxones de ni- vel superior. Si son taxones de un nivel superior, las ramas de cada grupo pueden representar fi los. Las crenarqueotas consisten principalmente de termófilas ex- tremas, arqueas que requieren una temperatura muy elevada o muy baja para crecer. La temperatura óptima para muchos es mayor que 80°C. Estas arqueas habitan ambientes muy calientes, en ocasiones muy ácidos. Una especie se encuentra en las fuentes termales sulfu- rosas del Parque Yellowstone a temperaturas cercanas a 80°C y valo- res de pH de 1 a 2, el pH del ácido sulfúrico concentrado (FIGURA 25-10a). Otras habitan áreas volcánicas bajo el mar. Una especie, que se encuentra cerca de profundos respiraderos hidrotérmicos en el le- cho marino del océano Pacífico, vive a temperaturas que van de los 80°C a los 120°C. En contraste, algunos crenarqueotas viven en am- R Enlace éster C O RO RR Enlace éter C H H O La ausencia de un segundo átomo de oxígeno electronegativo hace los enlaces éter más fuertes que los enlaces éster. Esta estructura de membrana única puede contribuir a la habilidad de las arqueas para sobrevivir y proliferar en ambientes difíciles. En algunas formas, las arqueas son más parecidas a los eucariotas que a las bacterias. Por ejemplo, las arqueas no tienen el ARN polime- rasa simple que se encuentra en las bacterias. Como los eucariotas, su proceso de traducción comienza con metionina, mientras que en las bac- terias la traducción comienza con formilmetionina (vea el capítulo 13). Además, muchos antibióticos que afectan a las bacterias no afectan a las arqueas o eucariotas. Las bacterias también comparten algunos caracteres (que están au- sentes en las arqueas) con los eucariotas. Por ejemplo, como se indicó líneas arriba, bacterias y eucariotas tienen ambos lípidos de membrana con enlace éster, mientras que las arqueas tienen lípidos de membra- na con enlace éter. Algunos microbiólogos plantean la hipótesis de que los eucariotas son un producto de fusión entre un arquea, que aportó componentes para transcripción y traducción, y una bacteria, que apor- tó enzimas necesarias para el metabolismo de energía. La taxonomía de arqueas y bacterias cambia continuamente La taxonomía procariota ahora se basa principalmente en datos mo- leculares, principalmente secuenciación de ARN, y más recientemente, en secuenciación de todos los genomas. Los grupos que se ramifi caron más temprano tuvieron más tiempo para acumular mutaciones en su SSU ARNr. Sus secuencias de nucleótidos son menos similares que las de los grupos que divergieron más recientemente. Los microbiólogos Comparación de los tres dominios Característica Bacteria Archaea Eukarya Envoltura nuclear Ausente Ausente Presente Organelos encerrados en membrana Ausente Ausente Presente Cromosoma circular Presente (lineal en algunas especies) Presente Ausente Número de cromosomas Usualmente uno (también puede Usualmente uno (también puede tener Usualmente muchos tener plásmido) plásmido) Histones asociados con ADN Ausente Presente Presente Peptidoglicano en pared celular Presente Ausente Ausente Estructura de lípidos en membrana Ácidos grasos de cadena recta ligados Hidrocarburos de cadena ramifi cada Ácidos grasos de cadena recta plasmática a glicerol mediante enlaces éster ligados a glicerol mediante enlaces éter ligados a glicerol mediante enlaces éster Tamaño de ribosomas 70S* 70S 80S excepto en mitocondrias y cloroplastos ARN polimerasa Un ARN polimerasa relativamente Un ARN polimerasa relativamente Muchos ARN polimerasa simple complejo relativamente complejos Traducción Comienza con formilmetionina Comienza con metionina Comienza con metionina Crecimiento arriba de 70°C Sí Sí No *Los números 70S y 80S se refi eren al coefi ciente de sedimentación (una medida del tamaño relativo) cuando se centrifuga. TABLA 25-2 25_Cap_25_SOLOMON.indd 52625_Cap_25_SOLOMON.indd 526 17/12/12 10:2017/12/12 10:20 Parte 5 La diversidad de la vida 25 Bacterias y arqueas 25.4 La filogenia de los dos dominios procariotas Tabla 25-2 Comparación de los tres dominios La taxonomía de arqueas y bacterias cambia continuamente Muchas arqueas habitan ambientes hostiles
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