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Protistas 539 La evolución de los cloroplastos es más compleja, dado que pro- bablemente hubo varios eventos endosimbióticos (FIGURA 26-2). La evidencia molecular apoya la visión de que la incorporación de una antigua cianobacteria dentro de una célula huésped, conocida como endosimbiosis primaria, resultó en los cloroplastos de las algas rojas, al- gas verdes y plantas terrestres de hoy. (La célula huésped era eucariota porque las mitocondrias casi seguramente evolucionaron antes que los cloroplastos). Los biólogos plantean la hipótesis de que estos cloroplas- tos, que están encerrados por dos membranas externas, más tarde pro- porcionaron a otros eucariotas sus cloroplastos durante endosimbiosis secundaria. En la evolución eucariota ocurrió con frecuencia endosimbiosis secundaria, como evidencia la presencia de membranas de cloroplasto adicionales. Por ejemplo, tres membranas envuelven los cloroplastos de euglenoides y dinofl agelados, y cuatro membranas rodean los cloroplas- tos de diatomeas, algas doradas y algas pardas. Comprender cómo se originaron estas membranas es un aspecto esencial de la endosimbiosis serial, y muchos investigadores estudian el origen de los cloroplastos en diferentes organismos. Incluso los protistas no fotosintéticos pueden contener reliquias de cloroplasto de eventos endosimbióticos secundarios. Los apicomplejos (protistas como el Plasmodium, que causa malaria) tienen un cloroplasto no funcional rodeado por cuatro membranas. Algunos investigadores plantean la hipótesis de que los medicamentos que inhiben los cloro- plastos también pueden matar Plasmodium. Este cloroplasto no funcio- nal, que probablemente derivó de un dinofl agelado, puede tener cierto potencial médico en el tratamiento de la malaria. Comienza a surgir un consenso acerca de la clasifi cación de eucariotas Los científi cos revaloran las relaciones evolutivas entre los eucariotas conforme se vuelve disponible evidencia adicional. Dos tipos de inves- tigación moderna, análisis molecular y estudios ultraestructurales, con- tribuyen sustancialmente al entendimiento científi co de las relaciones fi logenéticas entre protistas. Inicialmente, se obtuvieron datos molecu- lares para el gen que codifi ca la pequeña subunidad de ARN ribosómico en diferentes eucariotas (SSU ARNr; vea el capítulo 25). Más reciente- mente, los biólogos compararon otros genes nucleares, muchos de los cuales codifi can proteínas, en diferentes taxones de protista. La ultraestructura se refi ere a los detalles fi nos de la estructura celular revelados por microscopia electrónica. En muchos casos, los da- tos ultraestructurales completan los datos moleculares. La microscopia electrónica revela patrones estructurales similares entre aquellos taxones de protista que la evidencia molecular comparativa sugiere que son mo- nofi léticos; esto es, evolucionaron a partir de un ancestro común (véase el capítulo 23). Por ejemplo, los datos moleculares y ultraestructurales sugieren que los oomicetos, diatomeas, algas doradas y algas pardas, son taxones protista que a primera vista parecen compartir pocas caracterís- ticas, son un grupo monofi lético. Dada la diversidad en datos ultraestructurales y moleculares de pro- tistas, los biólogos consideran a los protistas como un grupo parafi lé- tico; esto es, los protistas contienen algunos de los descendientes de un ancestro eucariota común. Los análisis moleculares y ultraestructurales siguen ayudando a los biólogos a clarifi car las relaciones entre los varios fi los de protistas y entre los protistas y los otros reinos eucariotas. Los biólogos usan estos datos para desarrollar varios esquemas de clasifi cación. Un esquema actual, que se adoptó en esta edición, di- vide los protistas y otros eucariotas (plantas terrestres, hongos y ani- males) en cinco supergrupos informales (FIGURA 26-3 y TABLA 26-1). microscópicos, que habitan en aguas superfi ciales y son la base de la red alimenticia en los ecosistemas acuáticos. Otros protistas acuáticos se fi - jan a rocas u otras superfi cies en el agua. Incluso los protistas parásitos son acuáticos, porque viven en los ambientes acuosos de los fl uidos cor- porales de otros organismos. Los protistas terrestres están restringidos a lugares húmedos como suelo, grietas en la corteza y mantillo de hojas. La reproducción es variada entre protistas. Casi todos se reprodu- cen asexualmente, y muchos también se reproducen sexualmente. Sin embargo, la mayoría de los protistas no desarrollan órganos reproducto- res multicelulares, ni forman embriones de la forma en que hacen orga- nismos más complejos. Repaso ■ ¿Cómo varían los protistas en sus medios para obtener nutrientes? ■ ¿Cuáles son algunas de las formas como los protistas interactúan con otros organismos? 26.2 ¿CÓMO EVOLUCIONARON LOS EUCARIOTAS? OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 2 Discutir la hipótesis de endosimbiosis serial y explicar brevemente parte de la evidencia que la apoya. 3 Describir los tipos de datos que usan los biólogos para clasifi car eucariotas. Durante muchos años los biólogos han planteado la hipótesis de que los protistas fueron las primeras células eucariotas y que evolucionaron a partir de procariotas ancestrales. Sin embargo, mientras más se estudian los orígenes eucariotas, más incertidumbre existe. Algo que se puede decir con absoluta certeza es que la evolución de los eucariotas fue un proceso complejo. Los eucariotas quizá aparecieron en el registro fósil tan temprano como hace 2.2 mil millones de años. Aparte de algunos protistas con conchas duras, como diatomeas y foraminíferos, la mayoría de los protis- tas antiguos no dejaron muchos fósiles porque sus cuerpos eran dema- siado blandos para dejar trazas permanentes. Los estudios evolutivos de los protistas se enfocan principalmente en comparaciones moleculares y estructurales de organismos actuales, que contienen muchas pistas acerca de su historia evolutiva. Mitocondrias y cloroplastos probablemente se originaron a partir de endosimbiontes A lo largo de la historia evolutiva, un organismo engulle a otro para be- nefi cio de ambos. De acuerdo con la hipótesis de endosimbiosis serial, ciertos organelos eucariotas, particularmente mitocondrias y cloroplastos, surgieron a partir de relaciones simbióticas entre células más grandes y bacterias más pequeñas que se incorporaron y vivieron dentro de ellas. (Puede repasar la endosimbiosis serial en la fi gura 21-8). Los biólogos celulares plantean la hipótesis de que las mitocondrias se originaron a partir de bacterias aerobias. Estudios de ADN mitocondrial sugieren que se trata de un resto del pasado de la mitocondria, cuando era un organismo independiente. Secuencias de ARN ribosómico (ARNr) de mitocon- drias coinciden estrechamente con los ARNr encontrados en bacterias púrpuras, lo que sugiere que las antiguas bacterias púrpuras fueron los ancestros de las mitocondrias. 26_Cap_26_SOLOMON.indd 53926_Cap_26_SOLOMON.indd 539 17/12/12 10:2117/12/12 10:21 Parte 5 La diversidad de la vida 26 Protistas 26.1 Diversidad en los protistas Repaso 26.2 ¿Cómo evolucionaron los eucariotas? Mitocondrias y cloroplastos probablemente se originaron a partir de endosimbiontes Comienza a surgir un consenso acerca de la clasificación de eucariotas
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