Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-605

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Plantas sin semillas 571
científi cos reportaron fragmentos fósiles de pequeñas plantas pareci-
das a hepáticas asociadas con esporas antiguas que se descubrieron en 
Omán. Esta evidencia sugiere que las plantas parecidas a hepáticas pu-
dieron ser las plantas más antiguas en colonizar la tierra.
Repaso
 ■ ¿Cuáles de las siguientes son partes de la generación gametofi ta 
en musgos: anteridios, cigoto, embrión, cápsula, arquegonios, 
espermatozoides, óvulos, esporas y protonema?
 ■ ¿En qué se parecen musgos, hepáticas y antoceros? ¿Cómo se distingue 
cada grupo?
27.3 PLANTAS VASCULARES 
SIN SEMILLAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
6 Discutir las características que distinguen a las plantas vasculares sin 
semillas de algas y briofi tas.
7 Mencionar y describir brevemente los dos fi los de plantas vasculares sin 
semillas.
8 Describir el ciclo de vida de los helechos y comparar sus generaciones 
esporofi tas y gametofi tas.
9 Comparar los ciclos de vida generalizados de las plantas homosporas y 
heterosporas.
La adaptación más importante encontrada en las plantas vasculares sin 
semillas, aunque ausente en algas y briofi tas, son los tejidos vasculares 
especializados, xilema y fl oema, para sostén y conducción. Este sistema 
de conducción permite a las plantas vasculares crecer más grandes que 
las briofi tas porque el agua, los minerales y el azúcar se transportan a 
todas partes de la planta. Aunque las plantas vasculares sin semillas en 
ambiente templados son relativamente pequeñas, los helechos arbores-
centes en los trópicos pueden crecer hasta alturas de 18 m. Todas las 
plantas vasculares sin semillas tienen tallos verdaderos con tejidos vascu-
lares, y la mayoría también tiene raíces y hojas verdaderas.
Los botánicos han estudiado ampliamente la evolución de la hoja 
como el principal órgano de fotosíntesis. Los dos tipos básicos de hojas 
verdaderas, microfi los y megafi los, evolucionaron independientemente 
unos de otros (FIGURA 27-12). Los microfi los, que por lo general son pe-
queños y tienen una sola hebra vascular, probablemente evolucionaron 
a partir de pequeñas extensiones proyectadas de tejido de tallo (enacio-
nes). Sólo un grupo de plantas vivas, los licopodios, tienen microfi los.
En contraste, los megafi los quizás evolucionaron a partir de tallos 
ramifi cados que gradualmente se llenaron con tejido adicional (entra-
mado) para formar la mayoría de las hojas como se conocen en la actua-
lidad. Los megafi los tienen más de una hebra vascular, como se esperaría 
si evolucionaron a partir de sistemas ramifi cados. Helechos (con excep-
ción de Psilotum, que se estudia más adelante en el capítulo), gimnos-
permas y plantas con fl ores tienen megafi los.
Evidencia reciente sugiere que los megafi los evolucionaron durante 
un período de 40 millones de años en la era Paleozoica tardía en res-
puesta a un gradual declive en el nivel de CO2 atmosférico. Conforme 
declinó el CO2, las plantas desarrollaron una lámina aplanada con más 
estomas para el intercambio de gases. (Más estomas permitieron a las 
células en el interior de la hoja obtener sufi ciente CO2).
Existen dos clados principales de plantas vasculares sin semillas: li-
copodios y helechos. Originalmente los biólogos consideraron que las 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿El genoma de Physcomitrella revela alguna clave 
acerca de la evolución de las plantas?
HIPÓTESIS: La comparación del genoma del organismo modelo 
Physcomitrella con los genomas de otras plantas terrestres, así como 
de algas verdes, proporcionará detalles de los genes que probable-
mente estuvieron asociados con la colonización de la tierra.
EXPERIMENTO: Varias docenas de científi cos en Alemania, Esta-
dos Unidos, Japón, Reino Unido, Australia, Canadá y Bélgica colabo-
raron para producir la secuencia del genoma del organismo modelo 
Physcomitrella (vea fotografía). Esta briofi ta se seleccionó porque los 
investigadores usan Physcomitrella en gran variedad de experimentos 
y tienen buena comprensión de su biología.
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Después de secuenciar el genoma de Physcomitrella, se comparó con los 
genomas disponibles para algas verdes (Ostreococcus y Chlamydomo-
nas) y plantas terrestres: la planta con fl ores modelo Arabidopsis, arroz 
(Oryza sativa) y álamo balsámico de California (Populus trichocarpa).
RESULTADOS Y CONCLUSIONES: Los investigadores descubrieron 
que Physcomitrella perdió algunos genes necesarios para la vida en el 
agua y obtuvo nuevos genes necesarios para la vida sobre tierra. Toda 
planta terrestre tiene que enfrentar los mismos retos ambientales, 
como obtener sufi ciente agua y evitar la pérdida excesiva de ésta, tole-
rar temperaturas altas y bajas, y adaptarse a crecientes niveles de radia-
ción solar. Estos desafíos dieron por resultado muchas modifi caciones 
en los diseños corporales de las plantas y en procesos fi siológicos.
 Las briofi tas y las plantas vasculares que viven en la actualidad re-
presentan restos de las primeras plantas que colonizaron la tierra hace 
unos 450 ma. Comparada con las algas verdes, Physcomitrella carece de 
los genes necesarios para sobrevivir en ambientes acuáticos, pero ganó 
genes que involucran moléculas de señalización vegetal (auxina, ácido 
abscísico y citoquininas) necesarias para adaptarse a sequías, tempera-
turas extremas y recepción de luz. En comparación con Physcomitrella, 
otras plantas terrestres ganaron moléculas de señalización adicionales 
(giberelinas, ácido jasmónico y brasinosteroides) que permiten una 
tolerancia más compleja a las sobrecargas ambientales.
 Debido a su posición intermedia en la evolución (es decir: entre las 
algas verdes y las plantas vasculares terrestres), el genoma de Phys-
comitrella permite a los biólogos reconstruir cuáles genes pudieron 
adquirirse y perderse durante la colonización de la tierra por parte 
del último ancestro común de todas las plantas terrestres.
Fuente: Rensing, S. A., et al., “The Physcomitrella Genome Reveals Evolutionary 
Insights into the Conquest of Land by Plants.” Science, Vol. 319, 4 de enero de 2008.
FIGURA 27-11 El musgo Physcomitrella: la primera 
briofi ta de la que se tiene la secuencia de su genoma
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	Parte 5 La diversidad de la vida 
	27 Plantas sin semillas
	27.2 Briofitas
	Repaso
	27.3 Plantas vasculares sin semillas