Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-667

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Introducción a la diversidad animal 633
método de formación de celoma se conoce como esquizocelia. En los 
deuteróstomos, el mesodermo se forma como “bolsillos volteados hacia 
fuera” (evaginaciones) del intestino en desarrollo, un proceso llamado 
enterocelia. Estas evaginaciones a la larga se rompen y forman bolsas; la 
cavidad dentro de las bolsas se convierte en el celoma.
Los biólogos identifi caron los principales 
clados animales con base en estructura, 
desarrollo y datos moleculares
Los biólogos han inferido desde hace mucho relaciones evolutivas en-
tre animales, con base en las variaciones estructurales y los patrones de 
desarrollo recién discutidos. Durante las décadas pasadas, la invención 
de nuevas tecnologías avanzadas, como nuevos tipos de microscopia y 
marcaje celular, ayudaron a los sistemáticos en su trabajo. Las técnicas 
para determinar la secuencia de nucleótidos en ADN y ARN y otras he-
rramientas moleculares ayudaron a los sistemáticos a clarifi car las rela-
ciones evolutivas entre grupos animales. Los datos moleculares también 
han desafi ado algunas conclusiones tradicionales, por ejemplo, cuándo 
divergieron varios grupos animales en relación con otros grupos. Estas 
preguntas siguen siendo tema de mucho debate.
Los animales se conocen como metazoos. Los animales con dos o 
tres capas germinales (diploblásticos o triploblásticos) constituyen los 
eumetazoos. Como se describió, algunos animales presentan asimetría 
(esponjas), simetría radial (cnidarias) o simetría birradial (ctenóforos). 
Los Bilateria, el linaje de animales con simetría bilateral, son triploblás-
ticos. (Tienen tres capas germinales: ectodermo, endodermo y meso-
tipo de cavidad corporal se llama pseudoceloma (“falso celoma”). Los 
animales con celoma, como los nemátodos (gusanos redondos) y los ro-
tíferos, se llaman pseudocelomados. Los animales con pseudoceloma 
no son un grupo monofi lético. Probablemente evolucionaron a través 
de un proceso de simplifi cación de más de un grupo de animales con 
celoma verdadero.
Los animales bilaterales forman dos 
clados principales con base en diferencias 
en el desarrollo
El desarrollo embrionario comienza cuando el cigoto experimenta divi-
siones, la primera de varias divisiones celulares del embrión. Durante la 
división el embrión crece hasta ser una bola hueca de células, la blástula. 
Las células de la blástula experimentan gastrulación, un proceso que 
forma y segrega las tres capas germinales.
Diferencias básicas en el patrón de desarrollo temprano distinguen 
dos líneas evolutivas principales de animales bilaterales: protóstomos, 
asignados al clado Protostomia, y deuteróstomos, asignados al clado 
Deuterostomia. Los protóstomos incluyen moluscos (por ejemplo, ca-
racoles, almejas, calamares), anélidos (por ejemplo, lombrices de tierra), 
artrópodos (por ejemplo, cangrejos, insectos) y muchos otros grupos. 
Los deuteróstomos incluyen equinodermos (como las estrellas de mar 
y los erizos de mar) y cordados (que incluyen los vertebrados).
Una importante diferencia en el desarrollo de protóstomos y deute-
róstomos es el patrón de división. En muchos protóstomos las primeras 
divisiones celulares son diagonales al eje polar (el eje largo del óvulo), lo 
que resulta en un arreglo de células un tanto espiral; cualquier célula yace 
entre las dos células sobre o bajo ella (FIGURA 30-5a). Este patrón de 
división se conoce como división en espiral. En la división radial, ca-
racterística de los deuteróstomos, las primeras divisiones son o paralelas 
o en ángulo recto con el eje polar. Las células resultantes se encuentran 
directamente arriba o abajo unas de otras (FIGURA 30-5b).
En los protóstomos, el destino de desarrollo de cada célula embrio-
naria por lo general se fi ja muy rápidamente. Por ejemplo, si las primeras 
cuatro células de un embrión anélido están separadas, cada célula se de-
sarrolla sólo en un cuarto fi jo de la larva; este patrón de división se llama 
división determinada. En contraste, los deuteróstomos usualmente 
experimentan división intedeterminada. Por ejemplo, si las primeras 
cuatro células de un embrión de estrella de mar están separadas, cada 
célula puede formar una larva completa, aunque pequeña. Si algunas 
células se remueven de una blástula que experimenta división indeter-
minada, otras células compensan y el embrión crece de manera normal. 
En contraste, si algunas células se remueven de la blástula de un embrión 
que experimenta división determinada, alguna estructura no se desarro-
lla, como una extremidad.
Durante la gastrulación, un grupo de células se mueve hacia adentro 
y forma un saco que se convierte en el intestino embrionario. La abertura 
hacia el exterior se llama blastoporo. En la mayoría de los protóstomos, 
el blastoporo se desarrolla en la boca. La palabra protóstomo viene de 
las palabras griegas que signifi can “primero” y “boca”. En los deuterósto-
mos el blastoporo no origina la boca, sino que generalmente se desarro-
lla hasta convertirse en el ano. Una segunda abertura que se forma más 
tarde en el desarrollo genera la boca. La palabra deuteróstomo deriva de 
palabras griegas que signifi can “segundo” y “boca”.
Otra diferencia, aunque menos confi able, entre el desarrollo pro-
tóstomo y deuteróstomo es la manera en la que se forma el celoma. En la 
mayoría de los protóstomos, el mesodermo se divide, y la división se en-
sancha en una cavidad que se convierte en el celoma (FIGURA 30-6). Este 
Vista superior
Eje polar
Vista superior
Eje polar
(b) La división radial es característica de los deuteróstomos. 
Las primeras divisiones son o paralelas al eje polar o en ángulo 
recto a él. Las células están apiladas, con las células superiores 
centradas directamente arriba de las células inferiores.
(a) La división en espiral es característica de los protóstomos. 
Observe el arreglo espiral, con las células superiores centradas 
entre las células inferiores.
FIGURA 30-5 División espiral y radial
El patrón de división puede apreciarse al comparar las posiciones de las 
células púrpuras en (a) y (b).
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	Parte 5 La diversidad de la vida 
	30 Introducción a la diversidad animal
	30.4 Reconstrucción de la filogenia animal
	Los animales bilaterales forman dos clados principales con base en diferencias en el desarrollo
	Los biólogos identificaron los principales clados animales con base en estructura, desarrollo y datos moleculares