Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-719

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Los deuteróstomos 685
(lagartos, serpientes, tortugas, cocodrilos y aves); y la clase Mammalia, 
los mamíferos. Reptiles y mamíferos forman un clado conocido como 
amniotas, animales completamente adaptados a la vida sobre tierra.
Repaso
 ■ ¿Qué características derivadas compartidas distinguen a los 
vertebrados del resto de los cordados?
 ■ ¿Cuáles son las seis clases de peces? ¿Las tres clases de tetrápodos?
32.6 PECES SIN MANDÍBULAS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
7 Distinguir entre los principales grupos de peces sin mandíbulas.
Algunos de los vertebrados más antiguos conocidos, llamados de ma-
nera colectiva ostracodermos, consistían en varios grupos de pequeños 
peces acorazados sin mandíbulas que vivían en el fondo y colaban su 
alimento del agua (vea la fi gura 21-11). Gruesas placas óseas protegían 
sus cabezas de los depredadores, y gruesas escamas cubrían sus troncos 
y colas. La mayoría de los ostracodermos carecían de aletas. En rocas del 
período Cámbrico se han encontrado fragmentos de escamas de ostra-
codermo, pero la mayoría de los fósiles ostracodermos provienen de los 
períodos Ordovícico y Silúrico. Se extinguieron hacia fi nales del período 
Devónico.
Como los ostracodermos, los mixinos y lampreas contemporáneos 
no tienen ni mandíbulas ni aletas pareadas. Son animales con forma de 
anguila, de hasta 1 m de largo. Su piel lisa carece de escamas y se sostie-
nen mediante un esqueleto cartilaginoso y notocordio bien desarrollado.
Los mixinos, asignados a la clase Myxini, son carroñeros marinos 
(FIGURA 32-8). Excavan en busca de gusanos y otros invertebrados o 
depredan peces muertos y enfermos. Los mixinos usan proyecciones 
con forma de dientes desde sus lenguas para desprender carne de la 
presa. Para hacer palanca, un mixino puede amarrarse en un nudo 
Los primeros vertebrados probablemente fueron animales marinos. 
En contraste con tunicados y anfi oxos, que usan cilios para generar una 
corriente de agua hacia la boca y fi ltrar partículas de alimento del agua, 
los vertebrados usan músculos para alimentarse. Algunos vertebrados 
usan músculos para impulsarse en una corriente de agua de donde pue-
den extraer tanto alimento como oxígeno. Los músculos en la pared del 
tubo digestivo son más poderosos que los cilios y quizá contribuyeron 
a un aumento tanto en tamaño como en actividad de los primeros ver-
tebrados. Una faringe muscular pudo permitir a los animales triturar 
presas pequeñas después de su captura. La evolución de sistemas sen-
soriales más efectivos, un cerebro más complejo y órganos que pudieran 
sostener la actividad creciente fueron importantes en el cambio de la 
alimentación por fi ltración a un estilo de vida más activo.
La taxonomía vertebrada es una 
obra en continua construcción
El estudio de las relaciones evolutivas de los vertebrados es un im-
portante foco de investigación. Los fósiles vertebrados más antiguos 
incluyen Haikouichthys, conodontes y un grupo conocido como ostra-
codermos (que se estudia en la siguiente sección). Haikouichthys era 
un animal con forma de pez de aproximadamente 2.5 cm de longitud. 
Tenía muchas características que se encuentran en los vertebrados y 
algunos investigadores consideran que se trató de un pez primitivo sin 
mandíbulas.
Los conodontes eran simples cordados con forma de pez, con arcos 
branquiales, segmentos musculares y aletas. Tenían ojos grandes y com-
plejos ganchos parecidos a dientes que probablemente utilizaban para 
capturar presas. Los conodontes fueron abundantes desde el Precám-
brico hasta el período Triásico tardío; se les ha identifi cado en varios 
lechos fósiles alrededor del mundo. Análisis cladísticos sugieren que los 
conodontes fueron vertebrados primitivos.
Los vertebrados existentes más antiguos en evolucionar eran agna-
tos (a, “sin”; y gnatos, “mandíbula”): los mixinos, seguidos por las lam-
preas. Los biólogos asignan los mixinos a la clase Myxini y las lampreas a 
la clase Petromyzontida (del griego petros, “piedra”; y myzon, “succionar”; 
las lampreas se sostienen a las rocas mediante sus bocas para evitar ser 
arrastradas por las corrientes).
Algunos sistemáticos argumentan que los mixinos no califi can 
muy bien como vertebrados. Aunque tienen muchas características 
vertebradas, incluido un cráneo, los mixinos no tienen trazas de vér-
tebras. El notocordio es su único sostén axial. Algunos biólogos usan 
el término Craniata, con base en la presencia de un cráneo, para de-
signar un clado que incluye los vertebrados más los mixinos. Ven a los 
mixinos como el grupo hermano de todos los otros craneados. Sin 
embargo, análisis moleculares recientes apoyan la clasifi cación de los 
mixinos como vertebrados. Los mixinos pudieron evolucionar a partir 
de vertebrados que tenían vértebras pero que las perdieron durante el 
curso de su evolución. 
Si se incluye Myxini, los vertebrados existentes actualmente se asig-
nan a nueve clases: seis clases de peces y tres de tetrápodos (vertebrados 
con cuatro extremidades) (TABLA 32-2 y vea la fi gura 32-7). Algunos bió-
logos dan a peces y tetrápodos estatus de superclase: superclase Pisces y 
superclase Tetrapoda. En este esquema de clasifi cación, los peces inclu-
yen mixinos, lampreas y cuatro clases de peces mandibulados: Chondri-
chthyes, Actinopterygii, Actinistia y Dipnoi.
Los vertebrados terrestres de cuatro extremidades, o tetrápodos, 
incluyen la clase Amphibia (ranas, sapos y salamandras); la clase Reptilia 
FIGURA 32-8 Animada Mixino del Pacífi co (Eptatretus stoutii)
El mixino tiene un cuerpo fl exible y puede formar vueltas en forma de 
nudos. Anuda su cola y luego desliza el nudo hacia su cabeza. Al anudarse 
obtiene el apalancamiento necesario cuando desprende carne de su presa. 
El anudarse ayuda al mixino a remover el exceso de limo de su cuerpo.
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