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784 Capítulo 37 Muchas plantas tienen mecanismos que evitan la autopolinización En la reproducción sexual vegetal, los dos gametos que se unen para formar un cigoto pueden provenir del mismo progenitor o de dos pro- genitores diferentes. La combinación de gametos de dos progenitores distintos aumenta la variación en la descendencia y esta variación puede conferir una ventaja selectiva. Por ejemplo, algunos descendientes pue- den sobrevivir los cambios ambientales mejor que cualquiera de los progenitores. La evolución resultó en varios mecanismos que evitan la autopolini- zación y en consecuencia evitan la endogamia, que es el apareamiento de individuos genéticamente similares. La endogamia puede aumentar la concentración de genes nocivos en la descendencia. Algunas plantas, como el espárrago y el sauce, tienen individuos masculino y femenino separados; las plantas masculinas tienen fl ores estaminíferas que care- cen de carpelos, y las plantas femeninas tienen fl ores con pistilos que carecen de estambres. Otras especies tienen fl ores tanto con estambres como con pistilos, pero el polen se desprende de una fl or dada o antes o después del momento cuando el estigma de dicha fl or está receptiva para el polen. Dichas características promueven la exogamia, que es el apareamiento de individuos no similares. Muchas especies tienen genes para la autoincompatibilidad, una condición genética en la que el polen no es efectivo para fecundar la misma fl or u otras fl ores en la misma planta. En otras palabras, una planta individual puede identifi car y rechazar su propio polen. Los genes para autoincompatibilidad por lo general inhiben el crecimiento del tubo po- línico en el estigma y el estilo, lo que en consecuencia evita la entrega de espermatozoides a los óvulos. La autoincompatibilidad, que es más común en las especies silvestres que en las plantas cultivadas, asegura que la reproducción ocurra sólo si el polen proviene de un individuo genéticamente diferente. En plantas como la canola, la autoincompatibilidad se basa en un alto grado de variación en un locus particular llamado locus S; los mu- chos alelos en este locus se designan S1, S2, S3, S4, etcétera. He aquí un ejemplo de cómo el locus S bloquea la autofecundación: una planta con el genotipo S1S2 produce granos de polen que aterrizan en un estigma de otra planta con el genotipo S1S3. En este caso, la presencia del alelo S1 tanto en el polen como en el estigma dispara una cascada de señaliza- ción de autorreconocimiento en células superfi ciales del estigma. Como resultado, las células de estigma no experimentan cambios que permitan que crezca el tubo polínico a partir del grano de polen. Por lo tanto, no ocurre la fecundación. La base molecular de la autoincompatibilidad en Arabidopsis y plan- tas relacionadas es un área de activo interés científi co. Arabidopsis puede autopolinizarse. Los biólogos determinaron que en Arabidopsis existen los genes involucrados en la autoincompatibilidad y la exogamia, pero que experimentaron mutaciones de modo que ya no son funcionales. Por lo tanto, parece que la autoincompatibilidad en dichas plantas es la condición ancestral (normal). Las plantas con fl ores y sus animales polinizadores coevolucionaron Los animales polinizadores y las plantas que polinizan han tenido rela- ciones interdependientes tan cercanas a lo largo del tiempo que afec- taron la evolución de ciertas características físicas y ambientales. El término coevolución describe tal adaptación recíproca, en la que dos especies interactúan de manera tan cercana que se adaptan cada vez más una a otra conforme cada una experimenta cambios evolutivos por se- Los sacos de polen dentro de la antera contienen numerosas células diploides llamadas microsporocitos, cada uno de los cuales experimenta meiosis para producir cuatro células haploides llamadas microsporas. Cada microspora se divide mitóticamente para producir un gametofi to masculino inmaduro, también llamado grano de polen, que consiste en dos células, la célula tubo y la célula generativa. El grano de polen ma- dura cuando su célula generativa se divide para formar dos espermato- zoides no mótiles. Repaso ■ ¿Cómo difi eren los pétalos de los sépalos? ¿En qué se parecen? ■ ¿Cómo difieren los estambres de los carpelos? ¿En qué se parecen? ■ ¿Qué son los gametofitos femeninos y dónde se forman? ■ ¿Qué son los gametofi tos masculinos y dónde se forman? 37.2 POLINIZACIÓN OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 3 Comparar las adaptaciones evolutivas que caracterizan las fl ores polini- zadas en diferentes formas (por insectos, aves y murciélagos). 4 Defi nir la coevolución y dar ejemplos de formas en que las plantas y sus animales polinizadores afectaron la evolución unos de otras. Antes de que pueda ocurrir la fecundación, los granos de polen deben viajar desde la antera (donde se forman) hasta el estigma. La transferen- cia de granos de polen desde la antera hasta el estigma se conoce como polinización. Las plantas se autopolinizan si la polinización ocurre den- tro de la misma fl or o una fl or diferente de la misma planta individual. Cuando los granos de polen se transfi eren a una fl or en otro individuo de la misma especie, la planta tiene polinización cruzada. Las plantas con fl ores logran la polinización en varias formas. Escarabajos, abejas, mos- cas, mariposas, polillas, avispas y otros insectos polinizan muchas fl ores. Animales como aves, murciélagos, caracoles y pequeños mamíferos no voladores (roedores, primates y marsupiales) también polinizan plantas. El viento es un agente de polinización de ciertas fl ores; y el agua, para algunas fl ores acuáticas. © d in ad es ig n/ Sh ut te rs to ck FIGURA 37-2 Flores de lirio En los lirios (Lilium) los tres sépalos y tres pétalos son similares en tamaño y color. 37_Cap_37_SOLOMON.indd 78437_Cap_37_SOLOMON.indd 784 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 37 Reproducción en plantas con flores 37.1 Ciclo de vida de las plantas con flores Repaso 37.2 Polinización Muchas plantas tienen mecanismos que evitan la autopolinización Las plantas con flores y sus animales polinizadores coevolucionaron
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