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Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 805 cimiento y el desarrollo. El estudio de las hormonas vegetales constituye un desafío porque son efi caces en concentraciones extremadamente pe- queñas (menos de 10−6 mol/L). Además, los efectos de diferentes hor- monas vegetales se superponen y es difícil determinar cuál hormona, en caso de haber alguna, es la causa principal de una respuesta particular. Las hormonas vegetales también pueden estimular una respuesta a una con- centración e inhibir esa misma respuesta a concentraciones diferentes. Durante muchos años, los biólogos estudiaron cinco clases fun- damentales de hormonas vegetales: auxinas, giberelinas, citoquininas, etileno y ácido abscísico. Recientemente, los investigadores han descu- bierto evidencia convincente de que los brasinosteroides constituyen una sexta hormona vegetal. Es probable que en el futuro sean caracte- rizadas otras hormonas vegetales. (En la TABLA 38-1 se resumen las seis hormonas vegetales). Las hormonas vegetales actúan por transducción de señales Los investigadores han usado técnicas de genética molecular para com- prender mejor la biología de las hormonas vegetales. Las plantas mu- tantes del género Arabidopsis han sido particularmente útiles en estas investigaciones. Por ejemplo, mutantes diferentes tienen defectos en sín- tesis y transporte de hormonas, y recepción o transducción de señales (FIGURA 38-3). En la transducción de señales, un receptor convierte una señal extracelular en una señal intracelular que origina una o más respuestas celulares. Tales mutantes permiten que los biólogos vegetales identifi quen y clonen genes implicados en estos aspectos de la biología hormonal. El estudio de los fenotipos mutantes ayuda a que los biólogos vegetales establezcan conexiones entre los genes mutantes y las actividades fi sio- lógicas específi cas presentes en el crecimiento y desarrollo. Al usar esta investigación, los biólogos están aclarando los mecanismos generales de la acción de las hormonas vegetales, una meta importante de la biología de sistemas. Parece que muchas hormonas vegetales se unen a receptores aso- ciados a enzimas; la hormona se une al receptor, donde desencadena una reacción enzimática de algún tipo. Considere un ejemplo específi co que implica a la hormona vegetal auxina, la que se sabe es causante de cambios rápidos en expresiones génicas. Un receptor de la auxina se lo- caliza en el citosol o en el núcleo, y tiene una forma tridimensional que se une con la molécula auxina. La unión de la auxina con su receptor (denominado receptor TIR1) cataliza la unión de la molécula ubiquitina capacidad para percibir la gravedad. Células especiales en la cofi a poseen amiloplastos que se acumulan en la parte inferior de las células en res- puesta a la gravedad y pueden iniciar por lo menos algo de la respuesta gra- vitrópica. Si la raíz se coloca en una situación diferente, como cuando una planta en maceta se coloca en posición horizontal, los amiloplastos asu- men otra posición, siempre señalando en la dirección de la gravedad. La respuesta gravitrópica (fl exión) ocurre poco después a partir de entonces e implica a la hormona auxina (que se analizará después en el capítulo). A pesar del movimiento de los amiloplastos en respuesta a la gra- vedad, los investigadores cuestionan su papel en el gravitropismo. Una planta mutante de la especie Arabidopsis thaliana que carece de amilo- plastos en las células de la cofi a sigue respondiendo en forma gravitró- pica cuando se le coloca en posición horizontal, lo cual indica que las raíces no necesariamente requieren de amiloplastos para responder a la gravedad. Investigaciones en curso podrían aclarar la forma en que las raíces perciben la gravedad. El tigmotropismo es crecimiento en respuesta a un estímulo me- cánico, como el contacto con un objeto. El crecimiento por entrelaza- miento o rizado de los zarcillos o tallos, que ayuda a unir una planta trepadora como la vid a algún tipo de soporte, es un ejemplo de tigmo- tropismo (vea la fi gura 34-14b). Repaso ■ ¿Qué es el fototropismo? ¿De qué manera la luz azul acciona la respuesta fototrópica? ■ ¿Cuál es la diferencia entre fototropismo y gravitropismo? 38.2 HORMONAS VEGETALES Y DESARROLLO OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 2 Describir un mecanismo de acción general para las hormonas vegetales, usando la auxina como ejemplo. 3 Describir experimentos tempranos con auxina que implican fototropismo. 4 Enumerar varias formas en que cada una de estas hormonas afecta el crecimiento y el desarrollo de las plantas: auxinas, giberelinas, citoquini- nas, etileno, ácido abscísico y brasinosteroides. Una hormona vegetal es un compuesto orgánico que actúa como una señal química que provoca una variedad de respuestas que regulan el cre- Hormonas vegetales Hormona Sitio de producción Acciones principales Auxinas (por ejemplo, AIA) Meristemo apical de los brotes, hojas jóvenes, semillas Elongación del tallo, dominancia apical, iniciación de la raíz, desarrollo de frutos Giberelinas Hojas jóvenes y meristemos apicales Germinación de la semilla, elongación del tallo, fl oración, desarrollo (por ejemplo, GA3) de los brotes, embrión en la semilla de frutos Citoquininas Varios sitios en las plantas División celular, retraso de la senescencia de la hoja, inhibición de (por ejemplo, zeatina) dominancia apical, desarrollo de fl ores, desarrollo del embrión, germinación de la semilla Etileno Nodos del tallo, fruto en maduración, Maduración de frutos, respuestas a factores ambientales de estrés, tejido dañado o envejecido mantenimiento de gancho apical en plántulas, iniciación de la raíz, senescencia y abscisión en hojas y fl ores Ácido abscísico Casi todas las células que contienen plástidos Latencia en semillas, respuestas a estrés hídrico (hojas, tallos, raíces) Brasinosteroides Brotes (hojas y capullos de fl ores), semillas, frutos Expresión génica mediada por la luz, división celular, elongación celular, (por ejemplo, brasinolida) germinación de la semilla, desarrollo vascular TABLA 38-1 38_Cap_38_SOLOMON.indd 80538_Cap_38_SOLOMON.indd 805 13/12/12 14:4213/12/12 14:42 Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 38 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 38.1 Tropismos Repaso 38.2 Hormonas vegetales y desarrollo Las hormonas vegetales actúan por transducción de señales Tabla 38-1 Hormonas vegetales
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