Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-841

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Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 807
debía ocurrir la curvatura se protegía de la luz, el coleóptilo se fl exionaba 
hacia la luz. A partir de estos experimentos, los Darwin concluyeron que 
“alguna infl uencia es transmitida desde la parte superior hacia la parte 
inferior, provocando la fl exión”.
En la década de 1920, Frits Went, un joven científi co holandés, aisló 
la hormona fototrópica de coleóptilos de avena. Retiró las puntas de los 
coleóptilos y las colocó en bloques delgados de agar por algún tiempo. 
Cuando colocó uno de estos bloques de agar en ángulo recto sobre un 
coleóptilo decapitado, se reanudó el crecimiento normal. Cuando co-
locó uno de estos bloques de agar a un lado de la punta de un coleóp-
tilo decapitado en la oscuridad, ocurrió la fl exión (FIGURA 38-6). Los 
resultados indicaron que la sustancia se había difundido desde la punta 
del coleóptilo hacia el agar y, después, del agar hacia el coleóptilo decapi-
tado. Went denominó auxina (del griego aux, “agrandar” o “aumentar”) 
a esta sustancia.
La auxina es un grupo de varias hormonas vegetales naturales (y 
artifi ciales); la auxina más común y fi siológicamente importante es el 
ácido indoleacético (AIA). La purifi cación y elucidación de la estruc-
tura química de la auxina primaria fueron logradas a mediados de la 
década de 1930 por un equipo de investigación dirigido por Kenneth 
Th imann en el Instituto Tecnológico de California.
Se dice que el movimiento de la auxina en la planta es polar o unidirec-
cional. La auxina se mueve hacia abajo a lo largo del eje raíz-brote desde su 
sitio de producción, que suele ser el meristemo apical del brote. (Las hojas 
y semillas jóvenes son también sitios de producción de auxina). Este trans-
porte direccional de célula a célula resulta en un gradiente de auxina (una 
diferencia espacial en la concentración de auxina) que activa respuestas es-
pecífi cas. Proteínas especiales de transporte de auxina en las membranas 
plasmáticas de las células vegetales controlan el movimiento de la auxina 
fuera de las células; este proceso es responsable del movimiento direc-
cional de la auxina. Mutaciones en las proteínas de transporte de auxina 
tas de ubiquitina a proteínas destinadas a su destrucción. De manera in-
teresante, todos los animales, las plantas y los hongos examinados hasta 
la fecha usan ubiquitina para destinar las proteínas a su destrucción, pero 
las bacterias no lo hacen. Esto sugiere que el uso de etiquetas de ubiqui-
tina creció pronto en la evolución eucariota y fue conservado a medida 
que los diversos grupos eucariotas se diversifi caban. Las plantas cuentan 
con alrededor de 700 proteínas con caja F. Aunque no se sabe mucho 
respecto a la mayoría de éstas, es importante que los investigadores han 
identifi cado otras hormonas vegetales y moléculas de señalización que 
usan proteínas con caja F como receptores. Éstas incluyen giberelinas, 
etileno y ácido abscísico.
Las auxinas promueven la elongación celular
Charles Darwin, el naturalista inglés mejor conocido por desarrollar la 
teoría de la selección natural para explicar la evolución, también aportó 
la primera evidencia de la existencia de las auxinas. Los experimentos 
que Charles y su hijo Francis efectuaron en la década de 1870 impli-
caron fototropismo positivo, el crecimiento direccional de las plantas 
hacia la luz. Las plantas que utilizaron fueron plántulas recién germina-
das de alpiste. Como ocurre con todas las hierbas, la primera parte de 
una plántula de alpiste que emerge del suelo es el coleóptilo, una funda 
protectora que rodea al tallo. Cuando los coleóptilos son expuestos a luz 
proveniente de una sola dirección, se fl exionan hacia la luz. La fl exión 
ocurre abajo de la punta del coleóptilo.
Los Darwin intentaron infl uir en esta fl exión de varias maneras (FI-
GURA 38-5). Por ejemplo, cubrieron la punta del coleóptilo en cuanto 
surgía del suelo. Cuando cubrieron esa parte del coleóptilo por arriba 
del sitio donde era de esperar que ocurriese la fl exión, las plantas no se 
fl exionaron. En otras plantas retiraron la punta del coleóptilo y encontra-
ron que no ocurría fl exión. Cuando la parte inferior del coleóptilo donde 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿Qué parte del coleóptilo de hierba depende de la luz para el crecimiento fototrópico?
HIPÓTESIS: La punta del coleóptilo es necesaria para el crecimiento (fl exión) del eje del coleóptilo que acompaña la exposición a luz proveniente 
de una dirección.
EXPERIMENTO: Algunos coleóptilos de alpiste estaban descubiertos, algunos estaban cubiertos sólo en la punta, algunos no tenían punta y 
algunos estaban cubiertos en todas partes excepto en la punta (izquierda). Las cubiertas eran impermeables a la luz.
Rayos de luz
RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Después de ser expuestas a luz proveniente de una dirección, las plantas sin cubiertas y las plantas con las 
puntas descubiertas crecieron hacia la luz (derecha). Las plantas con las puntas cubiertas o que no tenían puntas no se fl exionaron hacia la luz. Los 
Darwin concluyeron que se había producido alguna sustancia en la punta y se había transmitido hacia la parte inferior, provocando la fl exión.
Fuentes: Darwin, C. R. The Power of Movement in Plants. John Murray, Londres, 1880; Boysen-Jensen, P. “Concerning the performance of phototropic stimuli on the Avena coleoptile”. 
Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (Reportes de la Sociedad Botánica Alemana), vol. 31, pp. 559-566, 1913.
FIGURA 38-5 Los experimentos de fototropismo realizados por los Darwin
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	Parte 6 Estructura y procesos vitales en plantas 
	38 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas
	38.2 Hormonas vegetales y desarrollo
	Las auxinas promueven la elongación celular