Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-850

Vista previa del material en texto

816 Capítulo 38 
fi tocromo), un factor de trascripción que ya está unido a los promotores 
de genes sensibles a la luz, activando (o reprimiendo) así su transcripción.
La vía de transducción de señales es apagada por luz roja lejana, que 
es absorbida por el Pfr en el complejo Pfr-PIF3 en el núcleo. Cuando el 
Pfr se convierte en Pr, se disocia del PIF3.
La vía de transducción de señales que se acaba de describir no es 
el fi n de la historia. El fi tocromo no regula sólo una sino varias vías de 
señalización sensibles a la luz que afectan la expresión génica. Asimismo, 
no se comprenden los detalles de cómo la transición de Pr a Prf participa 
en tantas cascadas de señalización.
La luz afecta los ritmos circadianos
Casi todos los organismos, incluyendo plantas, animales, hongos, mi-
croorganismos eucariotas y muchas bacterias parecen contar con un 
temporizador interno, o reloj biológico, que se aproxima a un ciclo de
24 horas, el tiempo necesario para que la Tierra gire una vez alrededor 
de su propio eje. Estos ciclos moleculares internos se denominan ritmos 
circadianos (del latín circum, “alrededor”, y diurn, “diario”). Los ritmos cir-
cadianos ayudan a que un organismo detecte el tiempo del día, mientras 
que el fotoperiodismo permite que una planta detecte el tiempo del año.
¿Por qué las plantas y otros organismos presentan ritmos circa-
dianos diarios? Cambios ambientales predecibles, como el amanecer 
y el ocaso, ocurren durante el transcurso de cada período de 24 horas. 
Estos cambios predecibles pueden ser importantes para un organismo 
individual, ocasionando que modifi que sus actividades fi siológicas o su 
comportamiento (en el caso de los animales). Los investigadores creen 
que los ritmos circadianos ayudan a que un organismo sincronice activi-
dades cotidianas repetidas de modo que ocurran en el tiempo idóneo de 
cada día. Si, por ejemplo, una fl or polinizada por un insecto no se abriera 
en el tiempo del día en que los insectos polinizadores están en busca de 
alimento, la reproducción sería infructuosa.
Los ritmos circadianos en las plantas afectan eventos biológicos 
como la expresión génica, la sincronización del fotoperiodismo (es decir, 
de la reproducción estacional), la tasa de fotosíntesis y la apertura y cie-
rre de los estomas. Los movimientos de sueño observados en el frijol 
común y en otras plantas constituyen otro ejemplo de ritmo circadiano 
(FIGURA 38-20). Durante el día, las hojas del frijol son horizontales, 
quizá para efectos de absorción óptima de luz, pero en la noche las hojas 
se doblan hacia abajo o hacia arriba, un movimiento que las orienta en 
forma perpendicular a su posición durante el día. La importancia bioló-
gica de los movimientos de sueño se desconoce hasta la fecha.
Cuando se mantienen condiciones ambientales constantes, los ritmos 
circadianos como los movimientos de sueño se repiten cada 20 o 30 horas, 
al menos durante varios días. En la naturaleza, la salida y la puesta del sol 
restablecen el reloj biológico de modo que el ciclo se repite cada 24 horas.
¿Qué ocurre si el reloj circadiano de una planta cambia de modo que 
no es resincronizado por el ciclo día-noche? En 2005, biólogos en la Uni-
versidad de Cambridge en Inglaterra identifi caron mutantes de la planta 
modelo Arabidopsis en las cuales el reloj circadiano no se sincroniza para 
que coincida con el ciclo externo día-noche. Las plantas mutantes con-
tenían menos clorofi la, fi jaban menos carbono por fotosíntesis, crecían 
más lentamente y tenían menos de una ventaja competitiva que las plan-
tas Arabidopsis con un reloj circadiano normal.
Para la Arabidopsis y muchas otras plantas, en el restablecimiento del 
reloj biológico están implicados dos fotorreceptores: el fi tocromo que 
absorbe luz roja y el criptocromo que absorbe luz azul-ultravioleta A.
Ciertas secuencias de aminoácidos de la porción proteínica del fi to-
cromo son homólogas de secuencias de aminoácidos de proteínas re-
loj en moscas de la fruta, hongos, mamíferos y bacterias; esta evidencia 
adicional (refl ejada) sin la reducción de luz solar entrante que ocurre 
en el síndrome de evitación de la sombra.
Cuando una planta utiliza gran parte de sus recursos para elongar el 
tallo, cuenta con menos recursos para nuevas hojas y ramas, tejidos de al-
macenamiento y tejidos reproductivos. No obstante, para una planta que 
huye de la sombra y es ensombrecida por sus vecinas, un incremento rá-
pido en la longitud del tallo es ventajosa, porque una vez que esta planta 
es más alta que sus vecinas, obtiene mayor cantidad de luz solar sin fi ltrar.
El fi tocromo está implicado en otras
respuestas a la luz, incluyendo la germinación
El fi tocromo está involucrado en el requerimiento de luz que tienen al-
gunas semillas para germinar. Las semillas que requieren iluminación 
deben exponerse a luz que contenga longitudes de onda roja. La expo-
sición a luz roja convierte el Pr en Pfr y ocurre la germinación. Muchas 
especies de bosques templados con semillas pequeñas requieren luz para 
la germinación. (Las semillas más grandes no suelen necesitar luz). Esta 
adaptación permite que las semillas germinen en el tiempo óptimo. A 
principios de la primavera, la luz solar, incluyendo la luz roja, penetra 
en las ramas desnudas de árboles caducifolios y llega al suelo entre los 
árboles. A medida que la temperatura de primavera se vuelve más ca-
liente, las semillas en el suelo absorben luz roja y germinan. Durante su 
crecimiento temprano, las plántulas recién germinadas no tienen que 
competir con los tallos más altos por la luz solar.
Otras funciones fi siológicas infl uidas por el fi tocromo incluyen los mo-
vimientos de sueño en las hojas (que se abordarán después); latencia en bro-
tes; abscisión de la hoja y formación de pigmentos en fl ores, frutos y hojas.
El fi tocromo actúa por transducción de señales
Algunas respuestas inducidas por el fi tocromo son muy rápidas y de 
corta duración, mientras que otras son más lentas y de largo plazo. Es 
probable que las respuestas rápidas impliquen cambios reversibles en las 
propiedades de las membranas al modifi car balances iónicos celulares. 
Por ejemplo, la luz roja ocasiona que los canales del ion potasio (K+) 
se abran en las membranas celulares que participan en los movimien-
tos de la planta ocasionados por cambios en la turgencia. La exposición 
a luz roja lejana provoca que los canales de K+ se cierren. Respuestas 
más lentas inducidas por el fi tocromo implican la regulación selectiva de
la transcripción de numerosos genes. Por ejemplo, el fi tocromo activa la 
transcripción del gen para la pequeña subunidad de rubisco, una enzima 
presente en la fotosíntesis (vea el capítulo 9).
Cada molécula del fi tocromo consta de una proteína agregada a un 
fotorreceptor absorbente de luz. Los biólogos sostienen la hipótesis de 
que la absorción de luz por la porción del fotorreceptor del fi tocromo 
provoca un cambio en la forma de la porción proteínica de la molécula 
del fi tocromo. Este cambio, a su vez, acciona una o más vías de transduc-
ción de señales.
Una herramienta importante de investigación en el estudio de trans-
ducción de señales del fi tocromo son plantas mutantes que responden 
como si estuviesen expuestas a un estímulo lumínico particular, incluso 
aunque no sea así. La investigación indica que la forma activa del fi to-
cromo se mueve del citoplasma hacia el núcleo, donde afecta la expre-
sión génica al activar un factor de transcripción. Una vez activado, el 
factor de transcripción, que se une al promotor de un gen, activa o re-
prime la transcripción que conduce a la síntesis de proteínas.
En una de estas vías, el fi tocromo inactivo (Pr) en el citoplasma ab-
sorbe luz roja y se convierte en la forma activa, Pfr, que se desplaza hacia 
el núcleo. Ahí, el fi tocromo se une al PIF3 (factor 3 que interactúa con el 
38_Cap_38_SOLOMON.indd 81638_Cap_38_SOLOMON.indd 816 13/12/12 14:4213/12/12 14:42
	Parte 6 Estructura y procesosvitales en plantas 
	38 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas
	38.3 Señales luminosas y desarrollo de las plantas
	El fitocromo está implicado en otras respuestas a la luz, incluyendo la germinación
	El fitocromo actúa por transducción de señales
	La luz afecta los ritmos circadianos