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1132 Capítulo 52 los sonidos característicos con los que las crías ya están familiarizadas. Este movimiento y los sonidos producen la impronta. Durante un breve período crítico después de eclosionar, las crías aprenden el aspecto del padre. La impronta en algunos mamíferos depende del olor. Por ejemplo, las musarañas recién nacidas adquieren la impronta del olor de su madre (o de cualquier hembra que los alimente). En muchas especies, la ma- dre también aprende a distinguir a su descendencia durante un período crítico. La madre en algunas especies de mamíferos con pezuñas, como las ovejas, aceptará a su descendencia sólo durante unas pocas horas des- pués de nacer. Si se les separa de la madre durante algún tiempo, las crías son rechazadas por ella. Normalmente, la madre aprende a distinguir a su propia progenie de la de otras madres por medio de pistas olfativas. En el condicionamiento clásico, un refl ejo se asocia con un nuevo estímulo En el condicionamiento clásico, se forma una asociación entre alguna función corporal normal y un nuevo estímulo. Si el lector ha observado la conducta de un perro o de un gato, sabe que el sonido de un abrelatas en el momento de comer ¡puede captar la atención de una mascota! A principios de la década de 1920, Ivan Pavlov, un fi siólogo ruso, descubrió que si hacía sonar una campana justo antes de alimentar a un perro, éste aprendía a asociar el sonido de la campana con la comida. A la larga, el perro salivaba incluso si la campana se hacía sonar sin que hubiese comida (FIGURA 52-6). Pavlov denominó al estímulo fi siológicamente signifi cativo (comida, en este caso) estímulo no condicionado. El estímulo normalmente irre- levante (la campana) que se volvió un sustituto de aquél era el estímulo condicionado. La salivación por la comida era una respuesta no con dicio na da, mientras que la salivación por la campana era una respuesta condicio na - da. Debido a que un perro normalmente no saliva al sonido de una campana, la asociación era claramente aprendida. También podía ser olvi- dada. Si la campana dejaba de indicar la comida, el perro terminaba por de- jar de responder a ésta. Pavlov denominó extinción a este último proceso. El condicionamiento clásico puede ser adaptativo. Por ejemplo, si un ani- mal es amenazado por un depredador en una zona particular, asocia el sitio con el peligro y evita estar en esa zona en el futuro. En este caso el animal aprende a evitar un estímulo negativo en lugar de esperar una recompensa. En el condicionamiento operante, la conducta espontánea es reforzada En el condicionamiento operante, el animal debe hacer algo para obte- ner una recompensa (refuerzo positivo) o evitar un castigo. El condicio- namiento operante ha sido estudiado para muchos animales, entre ellos platelmintos, insectos, arácnidos, aves y mamíferos. En un experimento de laboratorio típico, una rata es colocada en una caja que contiene una barra móvil. Cuando las acciones aleatorias de la rata resultan en presionar la barra, una bolita de comida rueda por una tolva hacia la rata. Así, la rata es reforzada positivamente por haber presionado la barra. Finalmente, la rata aprende la asociación y presiona la barra para obtener comida. En el reforzamiento negativo, la eliminación de un estímulo incrementa la probabilidad de que ocurra una conducta. Por ejemplo, una rata puede es- tar sometida a un estímulo desagradable, como un choque eléctrico de bajo nivel. Cuando el animal presiona la barra, este refuerzo negativo es retirado. Muchas variaciones de estas técnicas han sido desarrolladas. Una paloma puede ser entrenada para picotear en un círculo iluminado con el fi n de obtener comida, un chimpancé puede aprender cómo realizar ciertas tareas para obtener fi chas que puede cambiar por alimento o un La impronta, un tipo de aprendizaje social basado en experiencia temprana, ha sido estudiada en algunos mamíferos y en aves. Ocurre durante un período crítico, usualmente a pocas horas o días después del nacimiento (o eclosión). Konrad Lorenz, un médico austriaco y uno de los primeros etólogos, descubrió que un ave recién nacida graba en su mente una impronta del primer objeto móvil que ve, incluso un humano o un objeto inanimado como una esfera o luz de color. Aunque el proceso de impronta está determinado genéticamente, el ave aprende a responder a un animal u objeto particular. Entre varios tipos de aves, especialmente patos y gansos, los embrio- nes de mayor edad pueden intercambiar llamadas con sus compañeros de nido y sus padres a través del cascarón poroso del huevo. Cuando eclosionan, al menos uno de los padres suele estar a la mano, emitiendo M cM ur ra y Ph ot og ra ph y FIGURA 52-4 Habituación Después de muchos encuentros seguros con vehículos que transportan humanos en safaris fotográfi cos, muchos animales, entre ellos jirafas, cebras y leones en el Serengueti, aprenden a ignorarlos. Los elefantes suelen ignorar a los vehículos a menos que el conductor los provoque al acercarse demasiado. En ese caso, un elefante puede retar e inclusive arremeter contra el vehículo. FIGURA 52-5 Impronta Los lazos padre-descendencia suelen formarse durante un periodo crítico temprano. Estas crías tienen su impronta en su madre, una gansa de tierra alta (Chloephaga picta). J. H . D ic k/ V IR EO 52_Cap_52_SOLOMON.indd 113252_Cap_52_SOLOMON.indd 1132 17/12/12 12:3617/12/12 12:36 Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 52 Comportamiento animal 52.2 Aprendizaje: el cambio de comportamiento como resultado de la experiencia En el condicionamiento clásico, un reflejo se asocia con un nuevo estímulo En el condicionamiento operante, la conducta espontánea es reforzada
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