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1146 Capítulo 52 un costo de aptitud, mientras que el benefi ciario de la conducta altruista saca provecho. ¿Cómo puede la verdadera conducta altruista ser adap- tativa si la respuesta del animal disminuye su éxito reproductivo con respecto a los individuos que no exhiben dicha conducta? En 1964, el biólogo evolutivo William D. Hamilton ofreció una explicación plausi- ble. Sugirió que la evolución no distingue entre los genes transmitidos directamente del padre a la descendencia y los que son transmitidos de manera indirecta a través de parientes cercanos. Según Hamilton, la selección natural favorece a los animales que ayudan a un pariente porque la descendencia de éste lleva algo de los alelos del ayudante. La aptitud inclusiva es la suma de la aptitud directa (que puede ser medida por el número de alelos que un animal perpetúa en su descendencia) más la aptitud indirecta (los alelos que ayuda a per- petuar en la descendencia de sus parientes). Es posible medir la ganancia genética potencial derivada de ayudar a la parentela por medio del coefi ciente de consanguinidad, la probabili- dad de que dos individuos hereden los mismos alelos poco comunes de un ancestro común reciente. El coefi ciente de consanguinidad para dos animales que no son parientes es 0, mientras que entre un padre y su des- cendencia este coefi ciente es 0.5, lo que indica que la mitad de sus genes son iguales. El coefi ciente de consanguinidad para hermanos también es 0.5; para los primos hermanos es 0.125. Mientras más alto es el coefi ciente de consanguinidad, es más probable que un animal ayude a un pariente. Hamilton desarrolló un modelo matemático para demostrar cómo un alelo que promueve la conducta altruista puede aumentar su frecuen- cia en una población. Según la regla de Hamilton, un acto altruista es adaptativo si (1) sus benefi cios de aptitud indirectos son altos para el animal que se benefi cia; (2) los benefi ciarios son parientes cercanos del altruista; y (3) el costo de la aptitud directa para el animal altruista es bajo. Los ecólogos del comportamiento tienen leones identifi cados me- diante el análisis de ADN en el Parque Nacional Serengueti y en el cráter Ngorongoro (ambos en Tanzania). Sus descubrimientos confi rman que los leones hermanos que cooperan en manadas tienen una mayor proba- bilidad de perpetuar sus genes que aquellos que van por su cuenta. Esto es cierto inclusive si el león perpetúa sus genes sólo como representante, a través de su hermano. La selección por parentesco, también denominada selección indirecta, es una forma de selección natural que aumenta la aptitud inclusiva mediante el éxito de la reproducción de parientes cercanos. La sociedad de las abejas constituye un interesante ejemplo de la selección de parentesco. Recuerde que las abejas obreras no se reprodu- cen, pero alimentan las larvas de abejas. Las abejas obreras tienen hasta tres cuartos de sus genes en común con las larvas de abejas. Es por ello que las abejas obreras tienen mayor probabilidad de pasar copias de sus genes a la siguiente generación al criar las larvas de abejas que si produ- jesen su propia descendencia. Entre algunas aves (como los arrendajos de Florida) los individuos que no se reproducen ayudan a criar a los pequeños. Los nidos hechos por estos ayudantes adicionales, así como los de los padres, producen más crías que los nidos con el mismo número de huevos cuidados sólo por los padres. Los ayudantes que no se reproducen son parientes cerca- nos que incrementan su propio éxito biológico al asegurar la perpetua- ción exitosa, aunque indirecta, de sus genes. Factores limitantes como la falta de parejas o territorios pueden impedir que los ayudantes produz- can su propia descendencia. El comportamiento de ayuda puede tener otras explicaciones Algunos ecólogos del comportamiento están cuestionando el papel de la selección de parentesco en el comportamiento de ayuda. Uno de los 52.7 COMPORTAMIENTO DE AYUDA OBJETIVO DE APRENDIZAJE 11 Relacionar los conceptos de aptitud inclusiva y selección de parentesco con el altruismo. Entre los pavos silvestres y muchas otras especies, los machos subordi- nados ayudan a los machos dominantes a atraer una pareja, pero los ma- chos subordinados no se reproducen. Si el principal mandato evolutivo de un animal consiste en perpetuar sus genes, habría que preguntarse por qué algunos animales dedican tiempo y energía en ayudar a otros. La conducta altruista puede explicarse por aptitud inclusiva En un tipo de conducta cooperativa conocida como altruismo, un indi- viduo se comporta de manera que parece benefi ciar a otros en lugar de a sí mismo, sin posible retribución. De hecho, el ayudante experimenta FIGURA 52-20 Decepción en el apareamiento Un gran pez sol de branquias azules (Lepomis macrochirus) parental (macho adulto) corteja a una hembra (centro). Otro macho, con características femeninas, nada cerca de la hembra (derecha). El parental no se percata de que el furtivo es un macho rival. En alrededor de 20% de los desoves, un furtivo fertiliza parte de los huevos y luego huye. Co ur te sy D r. Br ya n D . N ef f 52_Cap_52_SOLOMON.indd 114652_Cap_52_SOLOMON.indd 1146 17/12/12 12:3617/12/12 12:36 Parte 7 Estructura y procesos vitales en animales 52 Comportamiento animal 53.7 Comportamiento de ayuda La conducta altruista puede explicarse por aptitud inclusiva El comportamiento de ayuda puede tener otras explicaciones
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