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Ecología de comunidades 1179 existe una o la otra. Sin embargo, donde sus distribuciones se superpo- nen, las dos especies difi eren signifi cativamente en tamaño de fl or y son polinizadas por diferentes tipos de abeja. En otras palabras, el desplaza- miento de carácter reduce la competencia interespecífi ca, en este caso para el mismo animal polinizador. Los tamaños de los picos de los pinzones de Darwin son otro ejemplo de desplazamiento de carácter (FIGURA 54-7). En grandes islas en las Galápagos donde el pinzón terrestre mediano (Geospiza fortis) y el pinzón terrestre pequeño (G. fuliginosa) viven juntos, las profun- didades de sus picos son distintivas. El Geospiza fuliginosa tiene una profundidad de pico menor que le permite romper semillas pequeñas, mientras el G. fortis tiene una mayor profundidad de pico que le per- mite romper semillas de tamaño mediano. Sin embargo, el G. fortis y el G. fuliginosa también viven en islas separadas. Donde las dos especies viven separadas, las profundidades de pico son aproximadamente del mismo tamaño intermedio, tal vez porque no hay competencia de la otra especie. Aunque estos ejemplos de la coexistencia de especies semejantes son explicados en términos de desplazamiento de carácter, la hipótesis del desplazamiento de carácter ha sido demostrada en la naturaleza en sólo unos cuantos casos. En 2006, Peter y Rosemary Grant, que han es- tudiado los pinzones de Darwin en las islas Galápagos por más de 30 años, reportaron en el periódico Science otro ejemplo de desplazamiento de carácter en los pinzones de Darwin. El pinzón terrestre mediano (G. fortis) originalmente vivía solo en una de las pequeñas islas Galápagos. Diferentes individuos de G. fortis tenían tamaños de pico variables que les permitían comer semillas pequeñas, medianas y grandes. Sin em- hasta un nivel impuesto por los recursos y permaneció ahí durante algún tiempo. Sin embargo, cuando crecen juntos, sólo el P. aurelia prosperó, mientras el P. caudatum disminuyó y terminó por morir. En condicio- nes de cultivo diferentes, el P. caudatum prevaleció sobre el P. aurelia. Gause interpretó estos resultados como el hecho de que aun cuando un conjunto de condiciones favoreció a una especie, un conjunto diferente favoreció a la otra. A pesar de lo anterior, debido a que ambas especies eran tan semejantes, con el tiempo el triunfo fi nal era posible para una u otra. Experimentos semejantes con especies en competencia de moscas de fruta, ratones, escarabajos y plantas anuales han apoyado los resulta- dos de Gause: una especie prospera y la otra termina por desaparecer. Así, la competencia tiene efectos adversos sobre especies que usan un recurso limitado y puede resultar en exclusión competitiva de una o más de ellas. En consecuencia, se concluye que con el tiempo la selección natural debe favorecer a individuos de cada especie que evitan o reducen la competencia por recursos ambientales. La competencia reducida entre especies que coexisten se denomina repartición de recursos y es resul- tado de que el nicho de cada especie difi ere de los nichos de otras de una o más formas. La repartición de recursos está bien documentado en ani- males; estudios en bosques tropicales en América Central y Sudamérica demuestran poco traslape en la dietas de aves, primates y murciélagos que comen frutos y coexisten en el mismo hábitat. Aunque los frutos son la comida más importante de varios cientos de especies de aves, primates y murciélagos, la amplia gama de frutos disponibles ha permitido que los consumidores de frutos se especialicen, lo cual reduce la competencia. La repartición de recursos también puede incluir la hora de alimen- tación, la ubicación de la comida, los sitios para anidar y otros aspectos del nicho ecológico de una especie. El estudio de Robert MacArthur, ecólogo de Princeton, de cinco especies de currucas es un ejemplo clá- sico de repartición de recursos (FIGURA 54-6). Aunque al principio los nichos de las currucas parecían casi idénticos, MacArthur encontró que los individuos de cada especie pasan la mayor parte de su tiempo de ali- mentación en porciones diferentes de los abetos y otras coníferas que frecuentan. También se mueven en direcciones diferentes a través de la copa, consumen combinaciones diferentes de insectos y anidan en mo- mentos ligeramente distintos. La diferencia en la profundidad de la raíz es un ejemplo de repartición de recursos en las plantas. Por ejemplo, tres plantas anuales comunes encontradas en campos abandonados son: pimienta de agua, malva de la India y cola de zorra erizada. Las raíces de la pimienta de agua se extien- den profundamente en el suelo, las de malva crecen a una profundidad media y las de cola de zorra erizada son superfi ciales. Esta diferencia re- duce la competencia por los mismos recursos, agua y minerales, al per- mitir que las plantas exploten porciones diferentes del recurso. El desplazamiento de carácter es una consecuencia adaptativa de la competencia interespecífi ca Algunas veces las poblaciones de dos especies semejantes existen jun- tas en algunos sitios y por separado en otros. Donde sus distribuciones geográfi cas se superponen, las dos especies tienden a diferir más en sus características estructurales, ecológicas y conductuales que cuando viven en áreas geográfi cas separadas. Esta divergencia en los rasgos de dos especies semejantes que viven en la misma área geográfi ca se co- noce como desplazamiento de carácter. Los biólogos consideran que el desplazamiento de carácter reduce la competencia entre dos especies porque sus diferencias les proporcionan nichos ecológicos algo diferen- tes en el mismo ambiente. Hay varios ejemplos bien documentados de desplazamiento de ca- rácter entre dos especies estrechamente relacionadas. Las fl ores de dos especies Solanum en México son bastante semejantes en áreas donde Curruca de cabo May Reinita cerulea Curruca de pecho amarillo (mirto) Cúa Curruca austral FIGURA 54-6 Animada Repartición de recursos Cada especie de curruca pasa por lo menos la mitad del tiempo de forrajeo en su área designada de un abeto, reduciendo así la competencia entre es- pecies de currucas. (Según MacArthur, R. H., “Population Ecology of Some Warblers of Northeastern Coniferous Forests”. Ecology, vol. 39, 1958). 54_Cap_54_SOLOMON.indd 117954_Cap_54_SOLOMON.indd 1179 20/12/12 16:2920/12/12 16:29 Parte 8 Las interacciones de la vida: Ecología 54 Ecología de comunidades 54.1 Estructura y funcionamiento de la comunidad La competencia es intraespecífica o interespecífica El desplazamiento de carácter es una consecuencia adaptativa de la competencia interespecífica
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