Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-1226

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1192 Capítulo 54 
de desarrollo era la sucesión y la etapa adulta era la comunidad clímax. 
Este enfoque cooperativo de la comunidad, denominado modelo or-
ganísmico provoca estrés en la interacción de los miembros, los cuales 
tienden a agruparse estrechamente dentro de los límites discretos de la 
comunidad (FIGURA 54-23a).
Los opositores del modelo organísmico, en particular el ecólogo 
Henry A. Gleason (1882-1975), sostenían que las interacciones bio-
lógicas son menos importantes en la producción de comunidades que 
los gradientes ambientales (como clima y suelo) e inclusive el azar. En 
efecto, el concepto de comunidad es cuestionable. Puede ser una cate-
goría clasifi catoria sin sustento en la realidad, que refl eja poco más que 
la tendencia de organismos con requerimientos ambientales parecidos 
a vivir en sitios semejantes. Esta escuela de pensamiento, denominada 
modelo individualista, enfatiza la individualidad de las especies, cada 
una con sus propios requerimientos de vida abióticos. Sostiene que 
las comunidades son por tanto asociaciones no interdependientes de 
organismos. Más bien, cada especie está distribuida de manera inde-
pendiente a través de un continuo de áreas que satisfacen sus propios 
requerimientos individuales (FIGURA 54-23b).
Debates como éste sobre la naturaleza de las comunidades forman 
parte integral del proceso científi co porque alimentan la discusión y la 
investigación que llevan a una mejor comprensión de amplios principios 
científi cos. Estudios que prueban la hipótesis organísmica e individua-
lista de las comunidades no apoyan el concepto interactivo de Clements 
de las comunidades como unidades discretas. En cambio, la mayoría de 
los estudios están a favor del modelo individualista. Como se muestra 
en la FIGURA 54-23c, las especies arbóreas en los bosques de Wisconsin 
están distribuidas en un gradiente que va de ambientes húmedos a se-
cos. Además, los estudios de movimientos de plantas y animales durante 
los pasados 14,000 años apoyan el modelo individualista porque parece 
que las especies individuales, no las comunidades enteras, se han redis-
tribuido en respuesta a cambios climatológicos.
Repaso
 ■ ¿Qué es la sucesión?
 ■ ¿En qué se diferencia la sucesión primaria de la sucesión secundaria?
 ■ ¿Qué es la hipótesis de la perturbación intermedia de Connell?
 ■ ¿En qué se diferencian los modelos organizativo e individualista de la 
naturaleza de las comunidades?
cuánto viven los árboles con respecto a la duración de la vida útil hu-
mana. Ahora se acepta que las comunidades forestales nunca alcanzan 
un estado de equilibrio permanente, sino que existen en un estado de 
perturbación continua. La composición de especies y la abundancia rela-
tiva de cada especie varían en una comunidad madura sobre un intervalo 
de gradientes ambientales, aunque la comunidad retenga una apariencia 
relativamente uniforme de manera global.
Debido a que todas las comunidades están expuestas a perturba-
ciones periódicas, tanto naturales como inducidas por los humanos, 
los ecólogos han intentado comprender desde hace mucho los efectos 
de la perturbación sobre la riqueza de especies. Un avance importante 
fue el desarrollo de la hipótesis de la perturbación intermedia de Jo-
seph H. Connell. Cuando él analizó la riqueza de especies en bosques 
tropicales y arrecifes de coral, propuso que la riqueza de especies es 
máxima a niveles moderados de perturbación (FIGURA 54-22). A un 
nivel moderado de perturbación, la comunidad es un mosaico de par-
ches de hábitats en diferentes etapas de sucesión; existe un intervalo de 
sitios, desde los recientemente perturbados hasta los que no han sido 
perturbados en muchos años. Cuando las perturbaciones son frecuen-
tes o intensas, sólo las especies mejor adaptadas a etapas previas de la 
sucesión persisten, mientras que las perturbaciones de bajo nivel permi-
ten que especies sucesionales tardías dominen a tal grado que las otras 
especies desaparecen. Por ejemplo, cuando los incendios periódicos 
son suprimidos en los bosques, reduciendo la perturbación a un bajo 
nivel, algunas de las hierbas “típicas” del bosque declinan en número e 
inclusive desaparecen.
Una de las difi cultades con la hipótesis de la perturbación interme-
dia es defi nir con precisión lo que constituye un nivel “intermedio” de 
perturbación. A pesar de este problema, la hipótesis tiene ramifi cacio-
nes importantes para la biología de la conservación porque establece 
que no es posible mantener una comunidad particular simplemente 
por el hecho de crear una reserva a su alrededor. Las perturbaciones 
tanto naturales como inducidas por los humanos provocan cambios en 
la composición de las especies y es posible que los humanos tengan 
que intervenir intencionalmente a fi n de preservar la riqueza de espe-
cies de la comunidad original. Qué tipo de intervención humana es 
necesaria y en qué grado para mantener la riqueza de especies es un 
tema polémico.
Los ecólogos continúan estudiando 
la estructura comunitaria
Una de las cuestiones fundamentales en la ecología de comunidades, 
desde principios de 1900 hasta el presente, es la naturaleza de las co-
munidades. ¿Las comunidades son sistemas altamente organizados de 
especies predecibles o son abstracciones producidas por la mente de los 
ecólogos?
El botánico estadounidense Frederick E. Clements (1874-1945) 
estaba sorprendido por la uniformidad mundial de largos tractos de 
vegetación; por ejemplo, los bosques tropicales en Sudamérica, África 
y el sureste de Asia. También observó que aun cuando la composición 
de las especies de una comunidad en un hábitat particular puede ser di-
ferente de la de una comunidad en un hábitat con clima semejante en 
cualquier parte del planeta, los componentes globales de las dos comu-
nidades suelen ser semejantes. Consideró a las comunidades algo así 
como “superorganismos” cuyas especies miembro cooperaban entre sí 
de manera que semejaba la cooperación de las partes del cuerpo de un 
organismo individual. El enfoque de Clements era que la comunidad 
pasaba por ciertas etapas de desarrollo, como las etapas embrionarias de 
un organismo, y que terminaba por llegar a una etapa adulta; el proceso 
FIGURA 54-22 Hipótesis de la perturbación intermedia
La riqueza de especies es máxima a un nivel intermedio de perturbación. 
(Según Connell, J. H. “Diversity in Tropical Rain Forests and Coral Reefs”. 
Science, vol. 199, 1978.)
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Nivel de perturbación
Alta
Baja
Baja
Diversidad máxima 
en el nivel intermedio 
de perturbación
Alta
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	Parte 8 Las interacciones de la vida: Ecología 
	54 Ecología de comunidades
	54.4 Desarrollo comunitario
	Los ecólogos continúan estudiando la estructura comunitaria
	Repaso