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1200 Capítulo 55 energía fi jada por fotosíntesis por metro cuadrado por año) o como peso seco (es decir, gramos de carbono incorporados en el tejido por metro cuadrado por año). A la larga, los herbívoros y otros consumidores utilizan toda la producción neta primaria de una planta. ¿Qué ocurre con esta energía? Considere la transferencia de producción neta primaria de una planta a un ciervo que se la come. Mucha de la energía almacenada en la materia de la planta que consume el ciervo, alrededor de 25%, no es digerida y se pierde en sus heces. (Esta energía no se pierde del ecosistema porque será utilizada por los detritívoros y los descomponedores; sin embargo, es desperdiciada desde el punto de vista del ciervo). Tal vez 55% de la energía que el ciervo toma como comida es liberada durante la respi- ración celular y usada para realizar trabajo como contracción muscular y mantener y reparar el cuerpo del ciervo. La energía restante, menos de 20%, está disponible para producir nueva biomasa; es decir, nuevos tejidos. Esta energía neta disponible para la producción de biomasa por el organismo consumidor se denomina productividad secundaria. La productividad secundaria de un ecosistema está basada en su producti- vidad primaria. Muchos factores pueden interactuar para determinar la produc- tividad primaria. Algunas plantas son más efi caces que otras para fi jar carbono. Los factores ambientales también son importantes, entre éstos se incluyen la disponibilidad de energía solar, minerales y agua; otros factores climáticos, el grado de madurez de la comunidad y la severidad de la modifi cación humana del ambiente. Estos factores son difíciles de valorar, en particular a gran escala. El verano de 2003, que fue extremadamente caluroso y seco en Europa, signifi có para los ecólogos una posibilidad de medir los cambios en la productividad primaria en respuesta a estas condiciones poco comunes. Con base en sus mediciones, estiman que la PPB en toda Europa se re- dujo 30% como resultado del calor y la sequía. Los ecosistemas difi eren notablemente en sus productividades pri- marias (FIGURA 55-5 y TABLA 55-1). En tierra, los bosques tropicales tienen la mayor productividad, tal vez como resultado de la abundancia de llu- vias, temperaturas cálidas e intensa luz solar. Como podría esperarse, la tundra, debido a su corta estación de crecimiento frío, y los desiertos, debido a su falta de precipitación pluvial, son los ecosistemas terrestres menos productivos. En ecosistemas con temperaturas anuales similares en el nivel inferior usan algo de la energía para realizar trabajo y algo de ésta se pierde como calor (FIGURA 55-4). (Recuerde que ningún proceso biológico es 100% efi caz). La segunda ley de la termodinámica explica por qué hay pocos niveles trófi cos: las pirámides de energía son cortas debido a la notoria reducción del contenido de energía que ocurre en cada nivel trófi co sucesivo. Los ecosistemas varían en productividad La productividad primaria bruta (PPB) de un ecosistema es la ra- zón a la que se captura energía durante la fotosíntesis.1 Así, la PPB es la cantidad total de energía fotosintética capturada en un período dado. Por supuesto, las plantas y otros productores deben respirar para con- tar con energía para sus procesos de vida, y la respiración celular actúa como un drenaje en la producción fotosintética. La energía que queda en los tejidos vegetales después de que ha ocurrido la respiración ce- lular se denomina productividad neta primaria (PNP). Es decir, la PNP es la cantidad de biomasa (la energía almacenada en los tejidos vegetales) encontrada en exceso después de que parte de ella ha sido descompuesta por la respiración celular de un vegetal para actividades cotidianas normales. La PNP representa la razón a la cual esta materia orgánica es realmente incorporada en los tejidos vegetales para produ- cir crecimiento. productividad neta primaria (crecimiento del vegetal por área unitaria por tiempo unitario) productividad primaria bruta (fotosíntesis total por área unitaria por tiempo unitario) respiración vegetal (por área unitaria por tiempo unitario) Sólo la energía representada por la productividad neta primaria está disponible para los consumidores, y de esta energía sólo una porción es utilizada por éstos. Tanto la PPB como la PNP se expresan como ener- gía por área unitaria por tiempo unitario (por ejemplo, kilocalorías de Productores (20,810) Consumidores primarios (3368) Consumidores secundarios (383) Consumidores terciarios (21) Saprótrofos (5060) FIGURA 55-4 Pirámide de energía Una pirámide de energía para Silver Springs, Florida, representa el fl ujo de energía, la base funcional de la estructura del ecosistema. Los valores de energía están dados en kilocalorías por metro cuadrado por año. Observe la pérdida sustancial de energía utilizable de un nivel trófi co al siguiente. El ecosistema de Silver Springs es complejo, pero la cinta de hierba (productores), los caracoles con concha en forma de espiral (consumidores primarios), las jóvenes tortugas de río (consumidores secundarios), los lucios (peces; consumidores terciarios) y las bacterias y hongos (saprótrofos) son organismos representativos. Cuando las tortugas de río son jóvenes, son carnívoras y consumen caracoles, insectos acuáticos y gusa- nos; como adultas, son herbívoras. (Basado en Odum, H. T. “Trophic Structure and Productivity of Silver Springs, Florida”. Ecological Monographs, vol. 27, 1957). 1Las productividades bruta y neta se denominan como primarias porque las plantas y otros productores ocupan la primera posición en las redes alimentarias. 55_Cap_55_SOLOMON.indd 120055_Cap_55_SOLOMON.indd 1200 20/12/12 13:1420/12/12 13:14 Parte 8 Las interacciones de la vida: Ecología 55 Ecosistemas y la biosfera 55.1 Flujo de energía a través de los ecosistemas Los ecosistemas varían en productividad
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