Evolución biológica y Ecología

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SEXTA EDICIÓN t P V O L L J C I O i y Y E C O L O G Í A 
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PEARSON 
Prentice 
Hall Audesirk • Audesirk • Byers 
Sexta edición 
T e r e s a A u d e s i r k 
Ge r a i d A u d e s i r k 
Universidad de Colorado, en Denver 
B r u c e E. B y e r s 
Universidad de Massachusetts , Amhers t 
TRADUCCIÓN 
Héctor Javier Escalona García 
Traductor profesional en ciencias 
Roberto Luis Escalona García 
Traductor profesional en ciencias 
REVISIÓN TÉCNICA 
Biól. M.E.S. Adolfo Fausto González Castilla 
Biól. Pura Concepción Galván Villanueva 
Biól. M.E.C. Martha Elva Siller García 
Biól. M.E.C. Jorge Luis Díaz Machuca 
Ing. M.E.C. Carlos Lory Mendoza 
Miembros del Comité Técnico Académico de Biología del Nivel Medio Superior 
Coordinación de Preparatorias 
Secretaría Académica de la Universidad Autónoma de Nuevo León 
ASESORES EXTERNOS 
Dra. Dora Elina Jorge Viera 
Universidad de La Habana, Cuba 
Biól. Mario César Gómez García 
Ex miembro del Comité Técnico Académico de Biología del Nivel Medio Superior 
Universidad Autónoma de Nuevo León 
P E A R S O N 
z HUMUS ® 
MÉXICO • ARGENTINA • BRASIL • COLOMBIA • COSTA RICA • CHILE • ECUADOR 
ESPAÑA • GUATEMALA • PANAMÁ • PERÚ • PUERTO RICO • URUGUAY • VENEZUELA 
AUDESIRK et al. 
Biología 3. Evolución y ecología 
PEARSON EDUCACIÓN, México, 2003 
ISBN: 970-26-0374-9 
Formato: 21 X 27 cm Páginas: 460 
Authorized translation from the English Language edition, entitled Biology". Life on Earth, Sixth Edition by Teresa Audesirk, Gerald 
Audesirk y Bruce E. Byers, Published by Pearson Education Inc., publishing as PRENTICE HALL INC., Copyright ©2002. All rights 
reserved. 
ISBN 0-13-089941-0 
Versión en español de la obra titulada Biology: Life on Earth, Sixth Edition, de Teresa Audesirk, Gerald Audesirk y Bruce E. Byers, pu-
blicada originalmente en inglés por Pearson Education Inc., publicada como PRENTICE HALL INC., Copyright ©2002. Todos los dere-
chos reservados. 
Esta edición en español es la única autorizada. 
Edición en español 
Editora: Leticia Gaona Figueroa 
e-mail: I et i cia .gaon a@pcarsoned. com 
Editora de desarrollo: María Teresa Sanz Falcón 
Supervisor de producción: Enrique Trejo Hernández 
Edición en inglés 
Executive editor: Teresa Ryu 
Editor in Chief, Biology: Sneri L. Snavely 
Sénior Development Editors: Shana Ederer; Karen Karlin 
Production Editor: Tim Flem/Publishing Ware 
Art Director: Jonathan Boylan 
Managing Editor, Audio/Video Assets: Grace Hazeldine 
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Media Production Editor: Rich Barnes 
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Editorial Assistants: Colleen Lee; Lisa Tarabokjia 
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Interior Designer: Tom Nery 
Illustrators: Imagineering; Rolando Corujo; Hudson River Studios; Howard S. Friedman; David Mascaro; Edmund Alexander; Roberto Osti 
Photo Research: Linda Sykes 
Photo Research Administrator: Beth Boyd 
SEXTA EDICIÓN, 2003 
D.R. © 2003 por Pearson Educación de México, S.A. de C.V. 
Atlacomulco No. 500, 5 Piso 
Col. Industrial Atoto 
Naucalpan de Juárez, Edo. de México, CP. 53519. 
Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana. Reg. Núm. 1031. 
Prentice Hall es una marca registrada de Pearson Educación de México, S.A. de C.V. 
Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de esta publicación pueden reproducirse, registrarse o transmitirse, por un sistema 
de recuperación de información, en ninguna forma ni por ningún medio, sea electrónico, mecánico, fotoquímico, magnético o electroópti-
co, por fotocopia, grabación o cualquier otro, sin permiso previo por escrito del editor. 
El préstamo, alquiler o cualquier otra forma de cesión de uso de este ejemplar requerirá también la autorización del editor o de sus re-
presentantes. 
ISBN 970-26-0374-9 
Impreso en México. Printed in México. 
1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 - 06 05 04 03 
P E A R S O N 
Educación 
Para Heather, Jack, Lori y a la memoria de Eve y Joe 
T. A. y G. A. 
Para Maija, Varis e Ivars 
B. E. B. 
Acerca de los autores 
Terry y Gerry Audesirk crecieron en Nueva Jersey, donde se co-
nocieron como estudiantes de licenciatura. Después de casar-
se en 1970, se mudaron a California, donde Terry obtuvo su 
doctorado en ecología marina en la University of Southern Ca-
lifornia y Gerry obtuvo su doctorado en neurobiología en el 
California Institute of Technology. Como estudiantes de pos-
doctorado en los laboratorios marinos de la University of 
Washington, colaboraron en trabajos sobre las bases neura-
les del comportamiento, empleando un molusco marino como 
sistema modelo. 
Terry y Gerry son ahora profesores de biología en la Univer-
sity of Colorado at Denver, donde han enseñado introduc-
ción a la biología y neurobiología desde 1982. En su laboratorio 
de investigación, financiado por los National Institutes of 
Health, investigan cómo los niveles bajos de contaminantes am-
bientales dañan a las neuronas. 
Terry y Gerry comparten un profundo aprecio por la Natura-
leza y el aire libre. Les gusta excursionar en las Rocallosas, 
correr cerca de su casa en las estribaciones de las montañas 
al oeste de Denver y tratar de mantener un huerto a 2335 m 
de altitud en presencia de hambrientos alces y venados. Per-
tenecen desde hace tiempo a numerosas organizaciones de 
conservación. Su hija, Heather, les ha dado un nuevo enfo-
que a su vida. 
Bruce E. Byers, originario del Oeste Medio y trasplantado a 
las colinas del occidente de Massachusetts, es profesor del 
departamento de biología de la University of Massachusetts, 
Amherst. Ha sido miembro del profesorado de UMass (donde 
también obtuvo su doctorado) desde 1993. Bruce imparte cur-
sos de introducción a la biología para estudiantes de carreras 
tanto en biología como en otros campos; también imparte cur-
sos de ornitología y comportamiento animal. 
Su eterna fascinación por las aves llevó a Bruce a explorar cien-
tíficamente su biología. Sus investigaciones actuales se con-
centran en la ecología del comportamiento de las aves, sobre 
todo en la función y evolución de las señales vocales que usan pa-
ra comunicarse. La búsqueda de vocalizaciones a menudo obli-
ga a Bruce a salir al campo, donde puede encontrársele antes 
del amanecer, grabadora en mano, esperando los primeros tri-
nos del nuevo día. 
Panel de educadores en biología 
Biología 3: Evolución y ecología 
Expresamos nuestra sincera gratitud a los colaboradores que trabajaron estrechamente con los autores para pre-
servar la tradición de amenidad, exactitud y pertinencia de Biología 3: Evolución y ecología. 
Rita Farrar 
Louisiana State University 
Áreas de investigación: Inmunoparasitolo-
gía e inmunopatología 
Disfruto al ver cómo los estudiantes de 
carreras "no científicas" pierden su temor 
a la ciencia y descubren que pueden en-
tender y aprender biología. Es muy grato 
ver cómo descubren que en verdad for-
man parte de una frágil "red de vida" en 
este planeta y que, pese a no ser científicos, esa red necesita de 
su comprensión y cuidado diligente. 
James A. Hewlett 
Finger Lakes Community College 
Áreas de investigación: Biotecnología 
y ecología molecular 
Mi verdaderoamor es enseñar biología a 
un grupo mixto de estudiantes de licencia-
tura de diversas carreras. La mención del 
DNA recombinante hace que los estudian-
tes clamen por protocolos detallados y, en 
el caso de los alumnos de humanidades, se 
interesen por los aspectos éticos y sociales de tales prácticas, que 
los estudiantes de arte se conviertan en ilustradores científicos 
como parte de un proyecto de clase, mientras que los de adminis-
tración de empresas se entusiasmen por el matrimonio de la bio-
logía y la NASDAQ. Estas combinaciones hacen que yo disfrute 
mucho dando clases de licenciatura. 
Edward Levri 
Indiana University of Pennsylvania 
Áreas de investigación: Ecología evolutiva, 
relaciones huésped-parásito y depredador-
presa 
Enseñar biología a estudiantes de otras es-
pecialidades es uno de los aspectos de mi 
carrera que más satisfacciones me da. Esos 
estudiantes aportan al curso muchas pers-
pectivas distintas del mundo, las cuales ha-
cen que cada clase sea única y que el proceso de descubrimiento 
sea más grato. Aprendo algo cada vez que imparto el curso. 
Siempre es algo especial encontrar algunos estudiantes que se 
dan cuenta por primera vez que sí les gusta la ciencia. 
Kenneth A. Masón 
University of Kansas 
Áreas de investigación: Genética 
de la pigmentación en vertebrados 
inferiores 
Me gusta enseñar biología a estudiantes de 
otras carreras porque siento que estoy ha-
ciendo algo de provecho para una comuni-
dad más amplia que la científica. Si puedo 
poner mi granito de arena para promover 
el alfabetismo científico y hacer la biología más accesible para 
los no científicos, habré contribuido de manera genuina a la so-
ciedad. 
Timothy Metz 
Campbell University 
Áreas de investigación: Biotecnología 
vegetal 
Disfruto el reto de ayudar a los estudian-
tes, sobre todo los que no han estudiado 
mucha ciencia, a apreciar la investigación 
científica y entender cómo los conocimien-
tos biológicos son importantes para nues-
tra vida individual y corporativa. Es emo-
cionante ver cómo los estudiantes adoptan el proceso de razo-
namiento crítico de la ciencia; saber que, al terminar el curso, 
estarán mejor equipados para evaluar los problemas, ideas y 
fuentes de información que enfrentarán durante toda su vida. 
Rhoda E. Perozzi 
Virginia Commonwealth University 
Áreas de investigación: Ecología vegetal 
y educación en biología 
Una antigua estudiante me dijo hace poco 
que mi clase de biología para estudiantes 
de otras carreras fue la única clase en que 
aprendió cosas que usa todos los días. Él 
lograr que los estudiantes capten esta per-
tinencia de la biología para la vida cotidia-
na es lo que hace de la enseñanza un gozo. 
Susan M. Wadkowski 
Lakeland Community College 
Áreas de investigación: Biología y ecología 
fisiológicas de las plantas 
Me gusta impartir cursos de biología a es-
tudiantes de otras carreras porque son un 
reto. Los estudiantes llegan al curso des-
pués de haber "reprobado biología en la 
preparatoria" o de haber "odiado la biología en preparatoria" o 
de haber "salido mal". Para cuando terminan mi curso, la mayo-
ría se da cuenta de que la biología "no es tan mala", "es intere-
sante" o incluso "es divertida". Me encanta comprobar que los 
estudiantes han aprendido, que yo he aprendido de ellos y que 
todos disfrutamos al aprender. 
Robín Wright 
University of Washington 
Áreas de investigación: Biología y genética 
celulares 
Me interesa enseñar a estudiantes de li-
cenciatura porque aportan ideas y pregun-
tas nuevas a problemas que a menudo doy 
por sentados. Estas nuevas perspectivas a 
menudo son valiosas porque revelan no-
ciones preconcebidas en mis propios enfo-
ques de investigación. Además, dado que la mayoría de nosotros 
NO SOMOS biólogos, al llevar el atractivo y la maravilla de la 
biología a un público más general se abre la posibilidad de pro-
ducir un mayor impacto en la forma en que, como sociedad, ve-
mos la ciencia y la investigación. 
Resumen del contenido 
UNIDAD UNO 
EVOLUCIÓN 1 
1 Principios de la evolución 2 
2 Evolución de los organismos 20 
3 El origen de las especies 40 
4 Historia de la vida en la Tierra 50 
5 Sistemática: Búsqueda de orden en medio 
de la diversidad 84 
6 El mundo oculto de los microbios 98 
7 Los hongos 124 
8 El reino vegetal 142 
9 El reino animal 162 
UNIDAD DOS 
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA 
DE LAS PLANTAS 199 
11 Reproducción y desarrollo de las plantas 230 
12 Respuestas de las plantas al medio ambiente 252 
UNIDAD TRES 
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA 
DE LOS ANIMALES 267 
13 Comportamiento animal 268 
UNIDAD CUATRO 
ECOLOGÍA 295 
14 Crecimiento y regulación de las poblaciones 296 
15 Interacciones con la comunidad 318 
16 ¿Cómo funcionan los ecosistemas? 338 
17 Los diversos ecosistemas de la Tierra 360 
10 Forma y función de las plantas 200 
Ensayos 
Conservación de la Tierra 
Especies en peligro de extinción: Pozas de genes 
(gene pools) a charcos 29 
El caso de las setas que desaparecen 137 
Ranas en peligro 190 
Las plantas ayudan a regular la distribución del agua 220 
Dodós, murciélagos y ecosistemas perturbados 240 
¿Hemos sobrepasado la capacidad 
de sostenimiento de la Tierra? 313 
Invasores exóticos 334 
Las cadenas alimentarias amplifican 
las sustancias tóxica 345 
El agujero de ozono: Hemos perforado nuestro 
escudo protector 362 
Seres humanos y ecosistemas 388 
De cerca* 
Virus: Cómo se replica 102 
Investigación científica 
Charles Darwin: La naturaleza era su laboratorio 8 
¿Cómo se averigua la antigüedad de un fósil? 63 
La genética molecular pone al descubierto 
las relaciones evolutivas 90 
¿Cómo se descubrieron las hormonas vegetales? 256 
Ciclos de las poblaciones de presas y depredadores 302 
Hormigas y acacias: Una pareja insólita 329 
Conexiones evolutivas 
Conoce a tus familiares: Selección de linaje y altruismo 34 
Los científicos no ponen duda la evolución 52 
¿Son reales los reptiles? 93 
Nuestros antepasados unicelulares 120 
El ingenio de los hongos: Cerdo, escopetas y lazos 136 
¿Son los seres humanos un éxito biológico? 194 
Adaptaciones especiales de raíces, tallos y hojas 223 
Adaptaciones para la polinización 
y la diseminación de la semillas 242 
Ráfaga de respuestas vegetales 262 
¿Porqué juegan los animales? 290 
*Hay más ensayos "A closer look" en nuestro sitio Web, http://www. 
prenhall.com/audesirk6: 
Capítulo 2 Población de equilibrio de Hardy-Weinberg 
Capítulo 14 Las matemáticas del crecimiento 
poblacional 
http://www
http://prenhall.com/audesirk6
Contenido 
EVOLUCIÓN 1 
Capítulo 1 Principios de la evolución 2 
ESTUDIO DE CASO Exhumación de un eslabón perdido 3 
í) ¿Cómo se desarrollaron las ideas sobre la evolución? 4 
Las pruebas que respaldan la evolución salieron 
a la luz incluso antes de la época 
de Darwin 4 
Darwin y Wallace propusieron que la evolución 
se lleva a cabo por selección 
natural 7 
La teoría evolutiva surge de observaciones científicas 
y conclusiones basadas en ellas 8 
2) ¿Cómo sabemos que ha habido evolución? 10 
Los fósiles ofrecen evidencias del cambio 
evolutivo al paso del tiempo 11 
La anatomía comparada ofrece evidencias 
estructurales de la evolución 11 
Las etapas embrionarias de los animales prueban la 
existencia de antepasados comunes 13 
Los análisis bioquímicos y genéticos 
modernos ponen de manifiesto el parentesco 
entre diversos organismos 13 
i) ¿Qué pruebas se tienen de que las poblaciones evolucionan 
por selección natural? 13 
La selección artificial demuestra que es posible 
modificar los organismos mediante una 
reproducción controlada 14 
La evolución por selección natural ocurre 
hoy en día 14 
4) Epílogo de Charles Darwin 16 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Exhumación de un eslabón 
perdido 16 
Sección de repaso 16 
Capítulo 2 Evolución de los organismos 20 
ESTUDIO DE CASO Causa de muerte: Evolución 21 
1 ) ¿Cuál es la relación entre las poblaciones, los genes 
y la evolución? 22 
La interacción entre los genes y el medio 
determina lascaracterísticas de cada individuo 22 
La poza génica es la suma de todos los genes 
de una población 22 
La evolución es el cambio en la frecuencia 
de los genes dentro de una población 22 
La población en equilibrio es una población hipotética en la 
que no hay evolución 23 
2) ¿A qué se debe la evolución? 23 
Las mutaciones son la fuente última de variabilidad 
genética 23 
El flujo de genes entre poblaciones modifica 
las frecuencias de alelos 23 
Las poblaciones pequeñas están sujetas a cambios 
fortuitos en las frecuencias de alelos 24 
El apareamiento dentro de una población 
casi nunca es fortui to 27 
No todos los genotipos son igualmente adaptables 28 
¿Cómo funciona la selección natural? 30 
La selección natural actúa sobre el fenotipo, que es un 
reflejo del genotipo que le da origen 30 
La selección natural influye en las poblaciones 
de tres modos principales 30 
Diversos procesos dan lugar a la selección natural 32 
CONEXIONES EVOLUTIVAS: Conoce a tus familiares: 
Selección de linaje y altruismo 34 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Causa de muerte: Evolución 36 
Sección de repaso 36 
Capítulo 3 El origen de las especies 40 
ESTUDIO DE CASO Un mundo perdido 41 
?) ¿Qué es una especie? 42 
2) ¿Cómo se forman nuevas especies? 42 
La especiación alopátrica se da en poblaciones separadas 
físicamente 43 
La especiación simpátrica se da en poblaciones que habitan 
en la misma región 43 
X Contenido 
El cambio de una misma especie al paso del tiempo origina 
una "especiación" aparente en el registro fósil 47 
Durante la radiación adaptativa, una especie da origen a 
muchas otras 47 
Í) ¿Cómo se conserva el aislamiento reproductivo entre 
especies? 48 
Los mecanismos aisladores anteriores al apareamiento 
impiden que especies diferentes se apareen 48 
Los mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento 
impiden la producción de descendencia vigorosa y fértil 50 
4) ¿A qué se debe la extinción? 50 
La distribución localizada y la especialización excesiva 
aumentan la vulnerabilidad de las especies ante los 
cambios ambientales 50 
Las interacciones con otros organismos pueden llevar a una 
especie a su extinción 51 
El cambio y la destrucción del habitat son las causas 
principales de la extinción 51 
CONEXIONES EVOLUTIVAS: Los científicos no ponen en 
duda la evolución 52 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Un mundo perdido 52 
Sección de repaso 52 
Capítulo 4 Historia de la vida en la Tierra 56 
ESTUDIO DE CASO ¿Vida en una luna helada? 57 
1 ) ¿Cómo comenzó la vida? 58 
La atmósfera y el clima primitivos gobernaron la evolución 
( prebiótica 58 
¿Cómo eran los primeros organismos? 61 
Los primeros organismos eran procariotas anaerobios 61 
Algunos organismos adquirieron la capacidad de capturar 
energía solar 61 
El metabolismo aeróbico surgió en respuesta a la crisis de 
oxígeno 63 
Los eucariotas formaron organelos y un núcleo 
encerrados en membranas 63 
3) ¿Cómo surgió la multicelularidad? 65 
Las algas multicelulares formaron estructuras 
especializadas que les facilitaban la invasión 
de diversos hábitats 65 
Los animales multicelulares adquirieron especializaciones 
que les permitieron atrapar presas, alimentarse y escapar 
con más eficiencia 65 
4) La vida invade la tierra 67 
Algunas plantas formaron estructuras especializadas que les 
permitieron adaptarse a la vida en tierra firme 67 
Algunos animales formaron estructuras especializadas que 
les permitieron adaptarse a la vida en tierra 
firme 68 
5) ¿Cuál ha sido el papel de la extinción en la historia 
de la vida? 70 
La tendencia ascendente de la diversidad de las especies ha 
sido interrumpida por periódicas extinciones en masa 70 
6) ¿Cómo evolucionaron los seres humanos? 72 
Se ha vinculado la evolución de los primates con las manos 
prensiles, la visión binocular y un cerebro grande 72 
Los homínidos evolucionaron a partir de primates 
driopitecinos 72 
Los primeros homínidos podían mantenerse de pie y 
caminar erguidos 73 
La evolución del comportamiento humano es objeto de 
mucha especulación 77 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO ¿Vida en una luna helada? 79 
Sección de repaso 80 
Capítulo 5 Sistemática: Búsqueda de orden 
en medio de la diversidad 84 
ESTUDIO DE CASO Origen de un asesino 85 
i) 1 ) ¿Cómo se nombran y clasifican los 
organismos? 85 
La taxonomía nació como una jerarquía de categorías 86 
Los sistematistas modernos utilizan numerosos criterios 
de clasificación 87 
2) ¿Cuáles son los reinos de la vida? 88 
El sistema de cinco reinos sustituyó a los antiguos 
esquemas de clasificación 88 
El sistema de tres dominios refleja con más precisión 
la historia de la vida 89 
La clasificación en términos de reinos aún no está 
totalmente establecida 89 
i) ¿Por qué cambian las taxonomías? 92 
La designación de las especies cambia cuando 
se descubre nueva información 92 
La definición de especie biológica puede ser difícil 
o imposible de aplicar 92 
El concepto de especie filogenética ofrece 
una definición alternativa 92 
4) Exploración de la biodiversidad: ¿Cuántas 
especies existen? 92 
CONEXIONES EVOLUTIVAS: ¿Son reales los reptiles? 93 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Origen de un asesino 94 
Sección de repaso 95 
Capítulo 6 El mundo oculto de los 
microbios 98 
ESTUDIO DE CASO Agentes de muerte 99 
¿Qué son los virus, los viroides 
yiospriones? 100 
Un virus consiste en una molécula de DNA o RNA 
envuelta en una cubierta proteínica 100 
Las infecciones virales causan enfermedades 
difíciles de tratar 100 
Algunos agentes infecciosos son aún más 
simples que los virus 103 
Nadie sabe con certeza cómo se originaron 
estas partículas infecciosas 104 
2) ¿Cuáles son los organismos que constituyen 
los dominios procarióticos Bacteria y Archaea? 104 
Las bacterias y los arqueos son 
fundamentalmente diferentes 105 
Los procariotas son difíciles de clasificar 105 
Los procariotas presentan gran variedad 
de formas y estructuras 105 
Los procariotas se reproducen por fisión 
binaria 107 
Los procariotas se especializan en hábitats 
específicos 108 
Los procariotas presentan diversos metabolismos 108 
Los procariotas desempeñan muchas funciones que son 
importantes para otras formas de vida 109 
Algunas bacterias constituyen una amenaza 
para la salud humana 110 
3) ¿Cuáles son los organismos que constituyen 
el reino Protista? 111 
Los protistas son un grupo muy diverso que 
comprende formas semejantes a hongos, 
plantas y animales 112 
Los mohos acuáticos y los mohos deslizantes 
son protistas parecidos a hongos 112 
Las algas son protistas parecidos a plantas 114 
Los protozoarios son protistas parecidos a animales 117 
CONEXIONES EVOLUTIVAS: Nuestros antepasados 
unicelulares 120 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Agentes de muerte 121 
Sección de repaso 121 
Capítulo 7 Los hongos 124 
ESTUDIO DE CASO Tres excursiones 125 
1 ) ¿Cuáles son las adaptaciones principales de los hongos? 126 
La mayor parte de los hongos tienen 
cuerpo filamentoso 126 
Los hongos obtienen sus nutrimentos 
de otros organismos 126 
La mayor parte de los hongos se reproducen tanto sexual 
como asexualmente 126 
¿Cómo se clasifican los hongos? 127 
Los quitridiomicetos producen esporas natatorias 127 
Los cigomicetos se reproducen formando 
cigosporas diploides 128 
Los ascomicetos forman esporas en una funda 
semejante a un saco, llamada asea 128 
Los basidiomicetos producen estructuras reproductoras con 
forma de clava llamada basidios 130 
Los hongos imperfectos son especies en las que no se han 
observado estructuras sexuales 130 
Algunos hongos forman relaciones simbióticas 131 
¿Cómo afectan los hongos 
a los seres humanos? 133 
Los hongos atacan plantas que son importantes 
para las personas 134 
• • 
XII Contenido 
Los hongos producen enfermedades humanas 134 
Los hongos hacen importantes aportaciones 
a la gastronomía 135 
Los hongos desempeñan su papel ecológico crucial 136 
CONEXIONES EVOLUTIVAS: El ingeniode los hongos: 
Cerdos, escopetas y lazos 136 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO OE CASO Tres excursiones 138 
Sección de repaso 138 
Capítulo 8 El reino vegetal 142 
ESTUDIO DE CASO Ea basca de tesoros medicinales 143 
i ) ¿Cuáles son las características 
principales de las plantas? 144 
Las plantas tienen una generación esporofítica 
y una generación gametofítica 144 
¿Cuál es el origen evolutivo de las plantas? 144 
Las algas verdes dieron origen 
a las plantas terrestres 145 
¿Cómo invadieron las plantas la tierra 
y cómo proliferaron en ella? 145 
El cuerpo de las plantas se hizo más complejo 
cuando éstas transitaron evolutivamente 
del agua a la tierra seca 146 
La invasión de la tierra requería protección y un medio de 
dispersión de las células sexuales y de las plantas en 
desarrollo 147 
Las hepáticas y los musgos están adaptados a los ambientes 
húmedos 147 
Las plantas vasculares, o traqueofitas, tienen vasos 
conductores que también proporcionan sostén 148 
Las plantas vasculares sin semilla comprenden los licopodios, 
las colas de caballo y los heléchos 148 
Las plantas con semilla dominan la tierra con ayuda 
de dos adaptaciones importantes: El polen 
y las semillas 148 
OI^V^TAZOALESTUOIODECASOEflbiiscjde 
Sección de repaso 158 
Capítulo 9 El reino animal 162 
ESTUDIO OE CASO Dáiaaadi ét — aawihaa aiaiiau 163 
i ) ¿Cuáles son las características 
que definen a los animales? 164 
2) ¿Qué características anatómicas identifican los puntos de 
bifurcación en el árbol evolutivo de los animales? 164 
La carencia de tejidos distingue a las esponjas 
de todos los demás animales 164 
En ciertos animales bilateralmente simétricos 
se formaron cavidades corporales 165 
Los celomados incluyen dos líneas evolutivas distintas 166 
3¡) ¿Cuáles son los principales fila animales? 166 
Esponjas 167 
Hidras, anémonas y medusas 169 
Gusanos planos 171 
Gusanos redondos 174 
Gusanos segmentados 175 
Insectos, arácnidos y crustáceos 175 
Caracoles, almejas y calamares 179 
Estrellas, erizos y pepinos de mar 182 
Tunicados, anfioxos y vertebrados 184 
CONEXIONES EVOLUTIVAS: ¿Son los seres humanos un 
éxito biológico? 194 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Búsqueda 
de un monstruo marino 195 
Sección de repaso 195 
UNIDAD DOS 
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA 
DE LAS PLANTAS 199 
Capítulo 10 Forma y función de las plantas 200 
ESTUDIO DE CASO Una hermosa trampa mortal 201 
í) ¿Cómo está organizado el cuerpo 
de las plantas y cómo crecen? 202 
Los animales con tejidos presentan simetría 
ya sea radial o bilateral 164 
Las fanerógamas consisten en un sistema 
de raíces y un sistema de vastago 202 
Durante el crecimiento de una planta, células 
meristemáticas producen células diferenciadas 202 
2) ¿Qué tejidos y tipos de células tienen las plantas? 204 
El sistema de tejido dérmico cubre el cuerpo 
de la planta 204 
El sistema de tejido fundamental constituye casi 
todo el cuerpo de las plantas jóvenes 205 
El sistema de tejido vascular consiste 
en xilema y floema 205 
3) Raíces: Anclaje, absorción y almacenamiento 207 
El crecimiento primario hace que las raíces se alarguen 207 
La epidermis de la raíz es muy permeable al agua 208 
La corteza constituye buena parte del interior 
de las raíces jóvenes 209 
El cilindro vascular contiene tejidos conductores 209 
5> 4) Tallos: En busca de la luz 210 
El tallo comprende cuatro tipos de tejidos 210 
Las ramas del tallo se forman a partir de yemas laterales 
que constan de células meristemáticas 211 
El crecimiento secundario produce tallos más gruesos 
y fuertes 211 
5 Hojas: Los colectores solares de la Naturaleza 213 
Las hojas tienen dos partes principales: El limbo, o lámina, 
y el peciolo 213 
6) ¿Cómo obtienen nutrimentos las plantas? 215 
Las raíces obtienen minerales en un proceso 
de cuatro pasos 215 
Las relaciones simbióticas ayudan a las plantas a obtener 
nutrimentos 216 
7) ¿Cómo obtienen agua las plantas y cómo transportan agua 
y minerales? 218 
El movimiento del agua en el xilema se explica con la teoría 
de cohesión-tensión 218 
El agua entra en las raíces principalmente debido a 
diferencias de presión creadas por la 
transpiración 219 
8) ¿Cómo transportan azúcares las plantas? 221 
La teoría de flujo-presión explica el movimiento de azúcares 
en el floema 222 
CONEXIONES EVOLUTIVAS: Adaptaciones especiales de 
raíces, tallos y hojas 223 
Algunas raíces especializadas almacenan alimento; otras 
fotosintetizan 223 
Algunos tallos especializados producen plantas nuevas, 
almacenan agua o alimento, o producen espinas o 
zarcillos 223 
Hojas especializadas conservan y almacenan agua, 
almacenan alimentos o incluso capturan 
insectos 224 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Una hermosa trampa mortal 226 
Sección de repaso 226 
Capítulo 11 Reproducción y desarrollo 
de las plantas 230 
ESTUDIO DE CASO Paseo por una pradera 231 
1) ¿En qué consiste el ciclo de vida de las plantas? 231 
2) ¿Cómo evolucionaron las flores? 233 
Las flores completas tienen cuatro partes principales 234 
3) ¿Cómo se desarrollan los gametofitos en las fanerógamas? 234 
El polen es el gametofíto masculino 235 
El saco embrionario es el gametofito femenino 236 
4) ¿Cómo da pie la polinización a la fecundación? 237 
5) ¿Cómo se desarrollan las semillas y frutos? 238 
La semilla se desarrolla a partir del óvulo 
y el saco embrionario 238 
El fruto se desarrolla a partir de la pared del ovario 240 
El estado de latencia de las semillas ayuda a garantizar la 
germinación en el momento apropiado 240 
¿Cómo germinan y crecen las semillas? 241 
La punta del vastago debe protegerse 241 
Los cotiledones nutren a la semilla germinante 241 
Control del desarrollo de la plántula 242 
CONEXIONES EVOLUTIVAS: Adaptaciones para la 
polinización y la diseminación 
de las semillas 242 
La coevolución aparea plantas y polinizadores 242 
Los frutos ayudan a dispersar las semillas 246 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Paseo por una pradera 248 
Sección de repaso 248 
XÍV Contenido 
Capítulo 12 Respuestas de las plantas 
al medio ambiente 252 
ESTUDIO DE CASO Un grito químico que pide ayuda 253 
Y) ¿Qué son las hormonas vegetales y cómo actúan? 253 
2) ¿Cómo regulan las hormonas el ciclo 
de vida de las plantas? 254 
El ácido abscísico mantiene el estado latente de las semillas; 
la giberelina estimula la germinación 254 
La auxina controla la orientación de la plántula que brota 254 
La forma genéticamente determinada de la planta adulta 
es resultado de interacciones hormonales 258 
La duración del día controla la floración 259 
Las hormonas coordinan el desarrollo 
de semillas y frutos 261 
El envejecimiento (senectud) y el estado de latencia 
preparan a la planta para el invierno 262 
CONEXIONES EVOLUTIVAS: Ráfaga de respuestas 
vegetales 262 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Un grito químico que pide ayuda 264 
Sección de repaso 264 
UNIDAD TRES 
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA 
DE LOS ANIMALES 267 
Capítulo 13 Comportamiento animal 268 
ESTUDIO DE CASO Sexo y simetría 268 
1J ¿En qué difieren los comportamientos innatos y aprendidos? 270 
Los comportamientos innatos no requieren 
experiencia previa 270 
Los comportamientos aprendidos se modifican 
con la experiencia 270 
No hay una distinción importante entre 
comportamientos innatos y aprendidos 272 
2) ¿Cómo se comunican los animales? 275 
La comunicación visual es la más eficaz a distancias cortas 275 
La comunicación por sonido es eficaz 
a distancias más largas 276 
Los mensajes químicos persisten más tiempo, 
pero es difícil variarlos 277 
La comunicación por tacto ayuda 
a establecer lazos sociales 277 
3) ¿Cómo compiten por recursos los animales? 278 
Un comportamiento agresivo ayuda 
a obtener y conservar recursos 278 
Las jerarquías de dominancia ayudan a 
controlar las interacciones agresivas 278 
Los animales podrían defender territorios 
que contienen recursos 280 
4) ¿Cómo encuentran pareja los animales? 281 
Señales vocales y visualescodifican el sexo, 
la especie y la calidad individual 281 
Las señales químicas juntan a las parejas 282 
5) ¿Qué tipos de sociedades forman los animales? 283 
La vida en grupos tiene ventajas y desventajas 284 
Las abejas forman complejas sociedades de insectos 285 
Los bagres cabeza de toro forman una sociedad 
simple de vertebrados 286 
Las ratas topo desnudas forman una sociedad 
compleja de vertebrados 287 
6) ¿Puede la biología explicar el comportamiento humano? 287 
El comportamiento de los recién nacidos tiene 
un componente innato importante 288 
Los comportamientos comunes a culturas diversas 
podrían ser innatos 288 
Las personas podrían responder a feromonas 289 
Comparaciones de gemelos idénticos y fraternos revelan 
los componentes genéticos del comportamiento 289 
CONEXIONES EVOLUTIVAS: ¿Por qué juegan los 
animales? 290 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Sexo y simetría 291 
Sección de repaso 292 
UNIDAD CUATRO 
ECOLOGÍA 295 
Capítulo 14 Crecimiento y regulación 
de las poblaciones 296 
ESTUDIO DE CASO Bellotas, ratones, palomillas, 
ciervos y enfermedades 297 
1) ¿Cómo crecen las poblaciones? 298 
El potencial biótico genera un crecimiento exponencial 298 
2) ¿Cómo se regula el crecimiento de las poblaciones? 300 
El crecimiento exponencial no puede 
continuar por tiempo indefinido 300 
La resistencia ambiental limita el crecimiento 
de las poblaciones 301 
Í) ¿Cómo se distribuyen las poblaciones 
en el espacio y en el tiempo? 306 
Las poblaciones presentan diferentes 
distribuciones espaciales 306 
Las poblaciones presentan tres modalidades 
básicas de supervivencia 307 
4) ¿Cómo está cambiando la población humana? 308 
La población humana crece exponencialmente 308 
Los adelantos tecnológicos han incrementado la capacidad 
de sostenimiento de seres humanos en la Tierra 309 
La estructura de edades de una población predice 
su crecimiento futuro 310 
La población de Estados Unidos crece rápidamente 312 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Bellotas, ratones, 
palomillas, ciervos y enfermedades 314 
Sección de repaso 314 
5) ¿Cómo influyen las especies clave en la 
estructura de la comunidad? 328 
Capítulo 15 Interacciones con la 
comunidad 318 
ESTUDIO DE CASO La invasión del mejillón cebra 319 
1 ¿Por qué son importantes las interacciones 
en la comunidad? 320 
2) ¿Cuáles son los efectos de la competencia 
entre especies? 320 
El nicho ecológico define el lugar y el papel 
de cada especie en su ecosistema 320 
Las adaptaciones reducen la superposición de nichos 
ecológicos entre especies que coexisten 320 
La competencia contribuye a regular el tamaño 
y la distribución de las poblaciones 322 
¿Cuáles son los resultados de las interacciones 
entre los depredadores y sus presas? 322 
Las interacciones entre depredador y presa 
moldean las adaptaciones evolutivas 322 
4) ¿Qué es la simbiosis? 327 
El parasitismo daña, pero no mata de inmediato 
al huésped 328 
En las interacciones mutualistas ambas 
especies obtienen beneficios 328 
6) Sucesión: ¿Cómo cambia una comunidad 
a través del tiempo? 330 
Existen dos formas principales de sucesión: 
Primaria y secundaria 330 
También hay sucesión en los estanques y lagos 333 
La sucesión culmina en la comunidad climax 333 
Algunos ecosistemas se mantienen 
en un estado de subclímax 335 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO La invasión del mejillón cebra 335 
Sección de repaso 335 
Capitulólo ¿Cómo funcionan los 
ecosistemas? 338 
ESTUDIO DE CASO A salvo de la extinción 339 
*\) ¿Cuáles son las vías de la energía 
y de los nutrimentos? 339 
i) 2) ¿Cómo fluye la energía a través 
de las comunidades? 340 
La energía entra en las comunidades 
por la vía de la fotosíntesis 340 
La energía pasa de un nivel trófico a otro 342 
La transferencia de energía de un nivel 
trófico a otro es ineficiente 342 
3) ¿Cómo se desplazan los nutrimentos dentro de los 
ecosistemas y entre ellos? 347 
El ciclo del carbono pasa por la atmósfera, 
los océanos y las comunidades 347 
La reserva principal de nitrógeno 
es la atmósfera 348 
La reserva principal de fósforo es la roca 350 
La mayor parte del agua no sufre cambios 
químicos durante el ciclo del agua 350 
XVÍ Contenido 
4) ¿A qué se deben la lluvia acida 
y el calentamiento global? 351 
La sobrecarga de los ciclos de nitrógeno y 
de azufre es la causa de la lluvia acida 352 
La interferencia en el ciclo del carbono 
contribuye al calentamiento global 353 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO A salvo de la extinción 356 
Sección de repaso 356 
Capítulo 17 Los diversos ecosistemas 
de la Tierra 360 
ESTUDIO DE CASO Alas de esperanza 361 
1 ; ¿Qué factores influyen en el clima 
de la Tierra? 361 
El Sol es el motor del clima y del estado del tiempo 361 
Muchos factores físicos también influyen en el clima 362 
2) ¿Qué condiciones son necesarias para la vida? 366 
3j ¿Cómo se distribuye la vida en la Tierra? 367 
Los biomas terrestres sostienen comunidades 
vegetales características 367 
La precipitación pluvial y la temperatura determinan 
la vegetación que un bioma es capaz 
de sostener 379 
4) ¿Cómo se distribuye la vida en el agua? 380 
Los lagos de agua dulce tienen regiones 
de vida definidas 380 
Los ecosistemas marinos cubren gran 
parte de la Tierra 382 
Las aguas costeras sstienen la vida 
marina más abundante 382 
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Alas de esperanza 390 
Sección de repaso 390 
Apéndice I 395 
Apéndice II 396 
Glosario G-1 
Créditos de fotografías F-1 
Los lagos de agua dulce se clasifican según 
su contenido de nutrimentos 380 
índice 1-1 
Prefacio 
¿Los científicos c lonarán a una pe r sona en el futuro 
previsible? ¿Los cultivos producto de la ingeniería ge-
nética son seguros? ¿Estamos causando cambios en el 
clima? ¿Se sigue extendiendo el SIDA? ¿Falta poco pa-
ra que los médicos t rasp lan ten corazones de cerdo a 
personas? Nunca ha sido más u rgen te que los ciuda-
danos ent iendan los conceptos y problemas básicos de 
la biología . Nos h e m o s r e u n i d o con e d u c a d o r e s en 
biología de todo Es t ados Un idos pa ra t ra ta r desde el 
"panorama gene ra r ' hasta detalles de la forma en que 
conviene presentar temas específicos. Estas personas com-
binan una apt i tud excepcional para la enseñanza con 
conocimientos expertos en diversas áreas de la biolo-
gía. Tal colaboración ha guiado esta nueva versión del 
texto y nues t ro esfuerzo por crear un l ibro que res-
ponda a las necesidades de los estudiantes de hoy. Mu-
chos de ustedes están impar t i endo un curso que será 
la última exposición que sus estudiantes tengan a la bio-
logía antes de salir al mundo. Ustedes nos dijeron que 
deben salir de su curso facultados para analizar artícu-
los científicos en la prensa popular con un ojo educa-
do y crítico. Asimismo, el curso debe p r e p a r a r a los 
estudiantes para hacer preguntas inteligentes y tomar 
decisiones informadas, como votantes y como consumi-
dores. Ustedes quieren que sus estudiantes ent iendan 
y aprecien el funcionamiento de su propio cuerpo. D e -
ben saber algo de los o t ros organismos con los que 
compartimos el planeta, de las fuerzas evolutivas que mol-
dearon a todos los seres vivos y cómo las complejas 
interacciones dent ro de los ecosistemas nos sustentan 
a los seres humanos y al resto de la vida en la Tierra. Por 
último, nos dijeron que quieren un texto cuya aplica-
bi l idad incu lque en los e s tud i an t e s una fascinación 
ante la vida que los inspire a seguir aprendiendo . Es-
ta nueva edición es nuestra respuesta. La sexta edición 
de Biología 3: Evolución y ecología... 
...capta activamente la atención 
de los estudiantes 
Cada capítulo inicia con un "Estudio de caso" llamativa-
men te i lustrado. Nues t ros estudios de casos se basan 
en noticias recientes, en situaciones en las que podrían en-
contrarse los estudiantes o en temas biológicos de interés 
sobresaliente. Por ejemplo, aprenderán acerca de la ad-
mirable industria de lasmariposas que viven en las sel-
vas tropicales (p. 361). Cada estudio de caso se aborda 
otra vez al final del capítulo para que los estudiantes pue-
dan explorar el tema un poco más a fondo a la luz de lo 
que aprendieron y, muchas veces, para hallar respues-
tas a preguntas planteadas en el estudio inicial. 
A lo largo de cada capítulo, nuestros títulos principa-
les plantean preguntas importantes que animan a los es-
tud ian tes a buscar las r espues tas mien t ras leen. Los 
subtítulos conceptuales, que son oraciones completas, su-
gieren respuestas a esas preguntas y también ayudan a 
los estudiantes a concentrarse en los puntos clave de cada 
subsección. Los es tudiantes pueden consultar el sitio 
Web que aparece al final de cada capítulo. 
Por último, y sobre todo en los puntos en que se ilustran 
procesos, hemos añadido notas a las figuras (véase, por 
ejemplo, la Fig. 10-22). Estas notas colocan descripcio-
nes de cada proceso en los puntos en que son más ne-
cesarias para hacer más clara la figura y para reducir la 
necesidad de leyendas largas de varias partes. 
...demuestra que la biología está en todos lados 
A lo largo del texto, relacionamos conceptos biológicos 
clave tanto con experiencias cotidianas como con impor-
tantes problemas que la sociedad enfrenta. Estas referen-
cias se entretejen con el texto, se introducen en preguntas 
de razonamiento crítico al final del capítulo ("Aplica-
ción de conceptos") y se destacan en ensayos colocados 
en recuadros. Estos ensayos cubren una amplia gama de 
temas de actualidad en biología, desde problemas am-
bientales ("Conservación de la Tierra") hasta cuestio-
nes clínicas ("Conservación de la salud") , desde 
exploraciones a fondo de procesos específicos ("De cer-
ca") has ta los p roced imien tos que los biólogos usan 
en su trabajo ("Investigación científica"). Por ejemplo: 
Conservación de la Tierra: Estos ensayos ecológicos 
exploran problemas urgentes como la p é r d i d a d e bio-
diversidad, el agujero de ozono y las invasiones de espe-
cies exóticas. 
Conservación de la salud: Estos ensayos clínicos inves-
tigan temas como las enfermedades de transmisión se-
xual, los peligros de los esteroides artificiales y los daños 
que fumar causa en los pulmones. 
...es flexible y fácil de usar 
Al principio de cada capítulo, las preguntas conceptua-
les y los subtítulos que las contestan se juntan en un re-
sumen, " D e un vistazo". U n sistema de numeración 
coherente identifica los principales títulos conceptuales, 
desde " D e un vistazo", pasando por todo el cuerpo del 
capítulo en los títulos principales, hasta el "Resumen 
de conceptos clave". Una lista de "Términos clave" iden-
tifica todos los términos que aparecen en negritas en el 
capítulo y da la página en la que se presenta cada tér-
mino; los t é rminos clave se definen en el Glosar io al 
final del libro. 
Los capítulos de Biología 3: Evolución y ecología se 
escribieron de modo que el profesor tenga flexibilidad 
en cuanto al orden en que los usa. Las referencias cruza-
das entre los capítulos permiten a los estudiantes buscar 
información adicional sobre temas específicos en otras 
partes del libro. 
...cuenta con tecnología de apoyo 
que ayuda al aprendizaje y está 
integrada al texto 
El sitio Web acompañan te , Audesirk Live!, se ha ac-
tualizado totalmente con nuevas preguntas, actividades 
y vínculos para que el estudiante tenga muchas opor-
tunidades de estudio y los profesores cuenten con posi-
bilidades adicionales de tareas. Nuestros sitios Web por 
capítulo se actualizan con frecuencia y permiten a los es-
tudiantes explorar temas pertinentes a cada capítulo en 
la World Wide Web. En Audesirk Livel, los estudiantes 
descubrirán que la biología está en todos lados, al ex-
plorar nuestras secciones "Issues in Biology" y "Bizarre 
Facts". 
Por último, hemos trasladado nuestras populares "Ac-
tividades en grupo" al sitio Web de cada capítulo. Estos 
ejercicios, utilizados con éxito por nuestro Panel de Edu-
cadores en Biología, animan a los estudiantes a resol-
ver interesantes problemas en equipos pequeños y así 
convertirse en participantes activos del proceso de apren-
dizaje. Al colocar estas actividades en la Web, nuest ro 
Webmaster puede actualizarlas conforme surgen nuevas 
ideas. 
La filosofía fundamental de Biología 3: 
Evolución y ecología 
Aunque nuestro texto sigue evolucionando en respuesta 
a las cambiantes necesidades de nuestro público, la en-
señanza de la biología tiene aspectos fundamentales que 
no cambian. Biología 3: Evolución y Ecología sigue ha-
ciendo lo siguiente: 
Se concentra en los conceptos 
Nuestras preguntas y subtítulos conceptuales plantea-
dos como oraciones, los resúmenes " D e un vistazo" al-
principio de cada capítulo y las secciones "Resumen de 
conceptos clave" al final mant ienen a los es tudiantes 
enfocados hacia los temas impor tantes de cada capí-
tulo. Los pies de las figuras incluyen un título que pre-
senta el tema de cada imagen y luego información más 
específica. D a d o que es fácil que los estudiantes pier-
dan de vista los conceptos subyacentes ent re tanto de-
talle técnico, p roporc ionamos un p a n o r a m a genera l 
de los t emas comple jos en el t ex to mi smo y luego 
ofrecemos pormenores de tales temas en los ensayos 
"De cerca": 
De cerca: Estos ensayos se concentran en los detalles más 
difíciles de temas como la quimiósmosis, la respiración 
celular y la formación de orina en el nefrón. 
Comunica el proceso científico 
La biología no es únicamente un compendio de hechos 
e ideas; más bien, es el resultado de un proceso dinámi-
co de indagación y de esfuerzo humano. En muchos casos, 
describimos cómo los científicos descubr ieron hechos 
específicos. El proceso científico se destaca aún más en 
los ensayos "Investigación científica": 
Investigación científica: En estos ensayos los estudian-
tes aprenderán cómo se determina la edad de los fósiles 
y cómo se obtienen los gammagramas PET. 
Hace hincapié en temas unificadores 
Theodosius Dobzhansky lo expresó de forma muy con-
cisa: "Nada tiene sentido en biología, si no es a la luz de 
la evolución." En todo el texto, los estudiantes hallarán 
ejemplos de cómo la selección natural ha producido or-
ganismos que están adaptados a en tornos específicos. 
Además, muchos capítulos terminan con una sección de 
"Conexiones evolutivas": 
Conexiones evolutivas: Estas animadas exposiciones 
vinculan conceptos del capítulo con la perspectiva más 
amplia de la evolución. 
Nuestra propia preocupación por el en torno puede 
encontrarse entretejida en todo el texto y destacada en 
los ensayos de Conservación de la Tierra. E n los pun-
tos apropiados, hemos t ra tado de presentar a los estu-
diantes la justificación biológica para tomar decisiones 
ecológicas prudentes en su vida cotidiana. 
Busca la exactitud 
Un texto es inútil si no comunica información exacta y co-
rrecta. Con este fin, utilizamos múltiples fuentes de alto 
nivel para obtener nuestros datos básicos. Cada unidad de 
cada nueva edición es escudriñada cuidadosamente por 
varías personas que son educadores talentosos y expertos 
en las áreas temáticas de la unidad. Ellos nos ayudan a pre-
sentar el material de forma tanto correcta como compren-
sible. Ent re ediciones, nuestros usuarios actúan como 
revisores informales. Nunca echamos en saco roto sus 
preguntas, y ello mejora el libro. No obstante, la responsa-
bilidad final recae, como siempre, en los autores. Nos ha-
cemos responsables por la exactitud del material del texto, 
y tomamos en serio esa responsabilidad. 
Una última palabra 
Un curso de introducción a la biología podría represen-
tar la primera —y a veces la última— exposición a fondo 
de un estudiante a la fascinante complejidad de la vida. 
Prefacio XIX 
Como maestros, reconocemos lo fácil que es que los es-
tudiantes se sientan abrumados por el gran número de 
datos y términos desconocidos y pierdan de vista los con-
ceptos subyacentes de la biología.Hemos revisado cuida-
dosamente Biología 3: Evolución y ecología a fin de 
reducir los detalles innecesarios y la terminología exce-
siva, y hacer hincapié en las formas en que una compren-
sión de la biología puede enriquecer e iluminar la vida 
cotidiana. Este texto puede ser útil al estudiante de mu-
chas formas: desde un "manual de usuario" del cuerpo hu-
mano hasta un "instructivo de uso" del entorno. ¿Por qué 
estudiar biología? Quizá es temos predispuestos , pero , 
¿qué puede ser más fascinante que aprender algo acer-
ca de la Vida en la Tierra? 
Agradecimientos 
Para enfrentar el e n o r m e re to de a rmar un tex to de 
esta magni tud , Prent ice Hal l j u n t ó un equ ipo de de-
sarrol lo hábil y exper imentado . El texto se benefició 
considerablemente por las bien meditadas sugerencias 
de la editora de desarrollo Shana Ederer . Ella no sólo 
nos ayudó a que el texto fuera claro, coherente y "ama-
ble con el es tudiante" , también contr ibuyó de forma 
apreciable a la claridad de las i lustraciones modifica-
das. Karen Karlin nos ayudó a atar cabos sueltos con su 
singular y valiosa combinación de experiencia, dedica-
ción y atención a los detalles. Tim Flem, nuestro editor 
de producción, coordinó las labores del investigador fo-
tográfico, el copieditor, el estudio artístico y los auto-
res. Con gran habilidad, ensambló los dibujos, fotografías 
y el manuscrito a la perfección, realizando de buena ga-
na las mejoras de úl t imo minuto . D a r fo rmato a este 
libro no es empresa fácil, pero Tim aplicó sus conocimien-
tos pres tando mucha atención a los detalles. La inves-
tigadora fotográfica Linda Sykes encont ró excelentes 
fotografías. Rober ta Dempsey se encargó de la copiedi-
ción con extraordinaria destreza. La lectora de pruebas 
Margaret Buresch leyó el manuscr i to final con escru-
puloso cuidado para garantizar su corrección. 
También queremos agradecer al director artístico Jo-
nathan Boylan y a la directora de diseño Carole Anson 
por guiar el diseño del texto y de la por tada con elegan-
cia y talento, y a la edi tora ejecutiva Grace Hazeldine 
por coordinar el inmenso programa de ilustración. 
Travis Moses-Westphal , nues t ro gerente de proyec-
to, desempeñó múltiples papeles desde el principio, con 
gran creatividad y entusiasmo. El sostuvo hábi lmente 
la visión del p rog rama de medios y supervisó la inte-
gración perfecta del texto y de los medios. Los edito-
res de medios Andy Stull y Kate Flickinger ayudaron 
a Travis a sacar ade l an t e el p r o g r a m a de medios . La 
asistente editorial Colleen Lee s iempre estaba dispo-
nible , con su inago tab le h u m o r , c u a n d o la neces i tá-
bamos , y apo r tó habi l idades excepcionales al tráfico 
del manuscri to. 
Nuestros colegas de otras instituciones han sido de 
gran ayuda. Muchos, cuyos nombres aparecen en las 
páginas que siguen, nos han est imulado para repensar 
nuestra presentación con sus cuidadosos y bien medi-
tados comentarios. Nuestro nuevo Panel de Educadores 
en Biología, que presentamos en la página vn, se reunió 
con nosotros personalmente e hizo una contribución es-
pecial a la sexta edición. 
Jennifer Welchans, nuestra gerente ejecutiva de mar-
keting, supervisa una numerosa y dedicada fuerza de 
ventas con energía, ta lento y entusiasmo. Jen propone 
conceptos de marketing inspirados, comparte anécdotas 
de éxito y se asegura de que los comentarios de los usua-
rios siempre lleguen a los autores. Agradecemos a Paul 
Corey, ahora presidente del división de Ingeniería, Cien-
cia y Matemáticas de Prentice Hall, su confianza y apoyo 
d u r a n t e ésta y las ú l t imas t res ediciones. Por úl t imo, 
lo más importante: nuestros editores. La editora en je-
fe, Sheri Snavely, nos ha apoyado ya a lo largo de cua-
tro ediciones. La edi tora ejecutiva Teresa Ryu ha 
asumido el liderazgo del equipo con talento y celo, com-
binados con una idea clara de la dirección que debe se-
guir el proyecto y cómo llegar a la meta sin matar a los 
autores. Su compromiso total con el proyecto, su capa-
cidad de organización y su sensibilidad hacia todos los 
participantes han sido cruciales para su éxito. 
Por tanto, reconocemos aquí, con profundo aprecio, 
a nues t ro "coach" y a todos nues t ros compañeros de 
equipo. 
Terry y Gerry Audesirk 
Bruce E. Byers 
Panel de asesores y revisores multimedia 
Aportadores de medios 
Joseph Chinnici, Virginia Commonwealth University 
Joseph Coelho, Culver Stockton College 
Lydia Daniels, University ofPittsburgh 
Lewis Deaton, University of Southwestern Louisiana 
Gail Gasparich, Towson State University 
William Hayes, Delta State University 
James Hewlett, Finger Lakes Community College 
David Huffman, Southwest Texas State University 
J. Kelly Johnson, University ofKansas 
Jeff Kenton, Iowa State University 
Kate Lajtha, Oregon State University 
Timothy Metz, Campbell University 
Ina Pour-el, DMACC-Boone Campus 
Paul Ramp, Pellissippi State Technical College 
Chris Romero, Front Range Community College 
Cal Young, Fullerton College 
Revisores de medios 
J. Gregory Burg, University ofKansas 
Jerry Button, Portland Community College 
Walter J. Conley, State University ofNew York at Potsdam 
Jerry Cook, Sam Houston State University 
David M. Demers, University of Hartford 
Susannah Feldman, Towson University 
Timothy L. Henry, University of Texas Arlington 
James Hewlett, Finger Lakes Community College 
Kelly Johnson, University ofKansas 
Jeffrey Kiggins, Blue Ridge Community College 
Harry Kurtz, Sam Houston State University 
Kenneth A. Masón, University ofKansas 
Timothy Metz, Campbell University 
Marvin Price, Cedar Valley College 
Chris Romero, Front Range Community College 
Patricia Shields, George Masón University 
Susan M. Wadkowski, Lakeland Community College 
Stacy Wolfe, Art Institutes International 
Robin Wright, University of Washington 
Cal Young, Fullerton College 
Revisores de la sexta edición 
Sara Chambers, Long Island University 
Karen Dalton, Community College of Baltimore 
County-Catonsville Campus 
Lewis Deaton, University of Southwestern Louisiana 
Rosemarie Elizondo, Reedley College 
Charles Good, Ohio State University 
Lonnie J. Guralnick, Western Oregon University 
Georgia Ann Hammond, Radford University 
James Hewlett, Finger Lakes Community College 
Leland N. Holland, Paso-Hernando Community College 
Rebecca M. Jessen, Bowling Green State University 
Patricia Lee-Robinson, Chaminade University of Honolulú 
Edward Levri, Indiana University of Pennsylvania 
Ann S. Lumsden, Florida State University 
Linda Martin-Morris, University of Washington 
Kenneth A. Masón, University ofKansas 
Joseph R. Mendelson III, Utah State University 
Timothy Metz, Campbell University 
John W. Moon, Harding University 
Jane Noble-Harvey, University of Delaware 
David J. O'Neill, Community College of Baltimore County, 
Dundalk Campus 
Rhoda E. Perozzi, Virginia Commonwealth University 
Elsa C. Price, Wallace State Community College 
Christopher E Sacchi, Kutztown University 
Anu Singh-Cundy, Western Washington University 
Dan Tallman, Northern State University 
Susan M. Wadkowski, Lakeland Community College 
Brenda L. Young, Daemen College 
Cal Young, Fullerton College 
Revisores de ediciones anteriores 
W. Sylvester Allréd, Northern Arizona University 
Judith Keller Amand, Delaware County Community College 
William Anderson, Abraham Baldwin Agriculture College 
Steve Arch, Reed College 
Kerri Lynn Armstrong, Community College of Philadelphia 
G. D. Aumann, University of Houston 
Vernon Avila, San Diego State University 
J. Wesley Bahorik, Kutztown University of Pennsylvania 
Bill Barstow, University of Georgia, Athens 
Colleen Belk, University of Minnesota, Duluth 
Michael G Bell, Richland College 
Gerald Bergtrom, University ofWisconsin 
Arlene Billock, University of Southwestern Louisiana 
Brenda G Blackwelder, Central Piedmont Community 
College 
Raymond Bower, University of Arkansas 
Marilyn Brady, Centennial College of Applied Arts & Tech-nology 
Virginia Buckner, Johnson County Community College 
Arthur L. Buikema, Jr., Virginia Polytechnic Institute 
William F. Burke, University of Hawaii 
Robert Burkholter, Louisiana State University 
Kathleen Burt-Utley, University ofNew Orleans 
Linda Butler, University of Texas, Austin 
W. Barkley Butler, Indiana University of Pennsylvania 
Bruce E. Byers, University of Massachusetts, Amherst 
Nora L. Chee, Chaminade University 
Joseph P. Chinnici, Virginia Commonwealth University 
Dan Chiras, University of Colorado, Denver 
Bob Coburn, Middlesex Community College 
Martin Cohén, University of Hartford 
Mary U. Connell, Appalachian State University 
Joyce Corban, Wright State University 
Ethel Cornforth, San Jacinto College, South 
David J. Cotter, Georgia College 
Lee Couch, Albuquerque Technical Vocational Institute 
Donald C. Cox, Miami University of Ohio 
Patricia B. Cox, University ofTennessee 
Peter Crowcroft, University of Texas, Austin 
Carol Crowder, North Harris Montgomery College 
Donald E. Culwell, University of Central Arkansas 
Robert A. Cunningham, Erie Community College, North 
David H. Davis, Asheville-Buncombe Technical Com-
munity College 
Jerry Davis, University ofWisconsin, LaCrosse 
Douglas M. Deardon, University of Minnesota 
Lewis Deaton, University of Southwestern Louisiana 
Fred Delcomyn, University of Illinois, Urbana 
Lorren Denney, Southwest Missouri State University 
Katherine J. Denniston, Towson State University 
Charles F. Denny, University of South Carolina, Sumter 
Jean DeSaix, University of North Carolina, Chapel Hill 
Ed DeWalt, Louisiana State University 
Daniel F. Doak, University of California, Santa Cruz 
Matthew M. Douglas, University ofKansas 
Ronald X Downey, Ohio University 
Ernest Dubrul, University of Toledo 
Michael Dufresne, University ofWindsor 
Susan A. Dunford, University of Cincinnati 
Mary Durant, North Harris College 
Ronald Edwards, University of Florida 
George Ellmore, Tufts University 
Joanne T. Ellzey, University of Texas, El Paso 
Wayne Elmore, Marshall University 
Cari Estrella, Merced College 
Nancy Eyster-Smith, Bentley College 
Gerald Farr, Southwest Texas State University 
Rita Farrar, Louisiana State University 
Marianne Feaver, North Carolina State University 
Linnea Fletcher, Austin Community College, Northridge 
Charles V Foltz, Rhode Island College 
Douglas Fratianne, Ohio State University 
Scott Freeman, University of Washington 
Donald P. French, Oklahoma State University 
Don Fritsch, Virginia Commonwealth University 
Teresa Lañe Fulcher, Pellissippi State Technical Com-
munity College 
Michael Gaines, University ofKansas 
Irja Galvan, Western Oregon University 
Gail E. Gasparich, Towson University 
Farooka Gauhari, University of Nebraska, Omaha 
George W. Gilchrist, University of Washington 
David Glenn-Lewin, Iowa State University 
Elmer Gless, Montana College of Mineral Sciences 
Charles W„Good, Ohio State University, Lima 
Margaret Green, Broward Community College 
Martin E. Hahn, William Paterson College 
Madeline Hall, Cleveland State University 
Blanche C. Haning, North Carolina State University 
Helen B. Hanten, University of Minnesota 
John P. Harley, Eastern Kentucky University 
Stephen Hedman, University of Minnesota 
Jean Helgeson, Collins County Community College 
Alexander Henderson, Millersville University 
Alison G. Hoffman, University ofTennessee, Chattanooga 
Laura Mays Hoopes, Occidental College 
Michael D. Huágins, A lab ama State University 
Donald A. Ingold, East Texas State University 
Jon W. Jacklet, State University ofNew York, Albany 
Florence Juillerat, Indiana University-Purdue University 
at Indianapolis 
Thomas W. Jurik, Iowa State University 
Arnold Karpoff, University of Louisville 
L. Kavaljian, California State University 
Hendrick J. Ketellapper, University of California, Davis 
Kate Lajtha, Oregon State University 
William H. Leonard, Clemson University 
Graeme Lindbeck, University of Central Florida 
Jerri K. Lindsey, Tarrant County Júnior College, Northeast 
John Logue, University of South Carolina, Sumter 
William Lowen, Suffolk Community College 
Ann S. Lumsden, Florida State University 
Steele R. Lunt, University of Nebraska, Omaha 
Daniel D. Magoulick, The University of Central Arkansas 
Paul Mangum, Midland College 
Michael Martin, University of Michigan 
Margaret May, Virginia Commonwealth University 
D. J. McWhinnie, De Paul University 
Gary L. Meeker, California State University, Sacramento 
Thoyd Melton, North Carolina State University 
Karen E. Messley, Rovckvalley College 
Glendon R. Miller, Wichita State University 
Neil Miller, Memphis State University 
Jack E. Mobley, University of Central Arkansas 
Richard Mortenson, Albion College 
Gisele Muller-Parker, Western Washington University 
Kathleen Murray, University ofMaine 
Robert Neill, University of Texas 
Harry Nickla, Creighton University 
Daniel Nickrent, Southern Illinois University 
Jane Noble-Harvey, University of Delaware 
James T. Oris, Miami University, Ohio 
Marcy Osgood, University of Michigan 
C. O. Patterson, Texas A & M University 
Fred Peabody, University of South Dakota 
Harry Peery, Tompkins-Cortland Community College 
Rhoda E. Perozzi, Virginia Commonwealth University 
Bill Pfitsch, Hamilton College 
Ronald Pfohl, Miami University, Ohio 
Bernard Possident, Skidmore College 
James A. Raines, North Harris College 
Mark Richter, University ofKansas 
Robert Robbins, Michigan State University 
Paul Rosenbloom, Southwest Texas State University 
K. Ross, University of Delaware 
Mary Lou Rottman, University of Colorado, Denver 
Albert Ruesink, Indiana University 
Alan Schoenherr, Fullerton College 
Edna Seaman, University of Massachusetts, Boston 
Linda Simpson, University of North Carolina, Charlotte 
Russel V. Skavaril, Ohio State University 
John Smarelli, Loyola University 
Shari Snitovsky, Skyline College 
Jim Sorenson, Radford University 
Mary Spratt, University of Missouri, Kansas City 
Benjamin Stark, Illinois Institute of Technology 
William Stark, Saint Louis University 
Kathleen M. Steinert, Bellevue Community College 
Barbara Stotler, Southern Illinois University 
Gerald Summers, University of Missouri, Columbia 
Marshall Sundberg, Louisiana State University 
Bill Surver, Clemson University 
Eldon Sutton, University of Texas, Austin 
Dan Tallman, Northern State University 
David Thorndill, Essex Community College 
William Thwaites, San Diego State University 
Professor Tobiessen, Union College 
Richard Tolman, Brigham Young University 
Dennis Trelka, Washington & Jefferson College 
Sharon Tucker, University of Delaware 
Gail Turner, Virginia Commonwealth University 
Glyn Turnipseed, Arkansas Technical University 
Lloyd W. Turtinen, University ofWisconsin, Eau Claire 
Robert Tyser, University ofWisconsin, La Crosse 
Robin W. Tyser, University ofWisconsin, LaCrosse 
Kristin Uthus, Virginia Commonwealth University 
F. Daniel Vogt, State University ofNew York, Plattsburgh 
Nancy Wade, Oíd Dominion University 
Jyoti R. Wagle, Houston Community College, Central 
Michael Weis, University ofWindsor 
DeLoris Wenzel, University of Georgia 
Jerry Wermuth, Purdue University, Calumet 
Jacob Wiebers, Purdue University 
Carolyn Wilczynski, Binghamton University 
P. Kelly Williams, University of Dayton 
Roberta Williams, University of Nevada, Las Vegas 
Sandra Winicur, Indiana University, South Bend 
Bill Wischusen, Louisiana State University 
Chris Wolfe, North Virginia Community College 
Colleen Wong, Wilbur Wright College 
Wade Worthen, Furman University 
Robin Wright, University of Washington 
Tim Young, Mercer University 
U N I D A D U N O 
Evolución 
La fantasmal magnificencia de los huesos antiguos evoca imágenes de un 
mundo perdido. Los restos fósiles de criaturas extintas, como este esqueleto 
del dinosaurio T r ice ra tops , ofrecen pistas a los biólogos que intentan 
reconstruir la historia de la vida. 
"En el campo de la biología, nada tiene sentido si no es a la luz de la evolución."Theodosius Dobzhansky 
Los fósiles recién descubiertos de dinosaurios con plumas como el Caudipteryx (cuya 
reconstrucción por un artista se muestra aquí) ofrecen sólidos indicios de que las aves 
actuales descienden de antepasados de dinosaurios. 
Principios de la 
evolución 
DE UN V I S T A Z O 
Estudio de caso: Exhumación de un eslabón perdido 
1 ¿Cómo se desarrollaron las ideas sobre la evolución? 
Las pruebas que respaldan la evolución salieron a la 
luz incluso antes de la época de Darwin 
Darwin y Wallace propusieron que la evolución se lleva 
a cabo por selección natural 
La teoría evolutiva surge de observaciones científicas 
y conclusiones basadas en ellas 
2 ¿Cómo sabemos que ha habido evolución? 
Los fósiles ofrecen pruebas del cambio evolutivo al paso 
del tiempo 
La anatomía comparada ofrece pruebas estructurales 
de la evolución 
Las etapas embrionarias de los animales prueban la 
existencia de antepasados comunes 
Los análisis bioquímicos y genéticos modernos ponen 
manifiesto el parentesco entre diversos organismos de 
) ¿Qué pruebas se tienen de que las poblaciones 
evolucionan por selección natural? 
La selección artificial demuestra que es posible modificar 
los organismos mediante una reproducción controlada 
La evolución por selección natural ocurre hoy en día 
4) Epílogo de Charles Darwin 
Otro vistazo al estudio de caso: Exhumación de un 
eslabón perdido 
J U I U uL úáikü L a i ú ú i t i » i wmm *~m . « u * i mm %jm « i i i i i a h i i Ik 1 i I 
Exhumación de un eslabón perdido 
\ I acercarse el final del siglo xx, la peque-
j L A - ñ a población de Sihetun, al nordeste de 
China, se convirtió en el insólito escenario de al-
gunos de los descubrimientos de fósiles más 
impresionantes de la historia. Trabajando en 
polvorientas canteras de los alrededores de la 
aldea, los buscadores de fósiles chinos extra-
jeron los restos primorosamente conservados 
de algunos tipos de dinosaurios fósiles nunca 
antes descubiertos. El descubrimiento de nue-
vos dinosaurios es siempre motivo de cele-
bración entre los estudiantes de la biología 
evolutiva, pero los nuevos especímenes chi-
nos lucían una característica distintiva que los 
elevó a la categoría de estrellas de primera 
magnitud: tenían plumas. Claramente visibles 
a lo largo de los bordes de estos esqueletos 
de dinosaurios fósiles se observaron huellas de 
algo que indudablemente habían sido plumas. 
Por primera vez, los científicos disponían de 
pruebas sólidas de la existencia de dinosau-
rios con plumas. 
Cuando se publicaron descripciones de la 
creciente colección de fósiles nuevos en 1998 
y 1999, la incredulidad dio paso al regocijo en-
tre numerosos paleontólogos (los científicos 
que estudian los fósiles). Una oleada de nue-
vos artículos puso al público al tanto de los 
emocionantes acontecimientos. ¿Por qué 
tanto alboroto por unas plumas? Porque los 
nuevos descubrimientos parecen confirmar 
finalmente la controvertida teoría de que Ioj 
dinosaurios, esos ejemplos de la extinción y 
antiguos soberanos de la Tierra, fueron los an 
tepasados de las aves que hoy en día revoló 
tean entre los árboles de nuestros jardines y 
acuden en bandadas a nuestros comederos. 
Los fósiles prueban que las aves modernas 
surgieron de una rama del árbol genealógico 
de los dinosaurios cuyos miembros tenían plu-
mas. En otras palabras, las aves actuales sur-
gieron por evolución, que es el proceso por el 
que las características de los individuos que 
componen una población cambian al paso del 
tiempo, m 
¿Cómo se desarrollaron las ideas 
sobre la evolución? 
Las pruebas que respaldan la evolución salieron 
a la luz incluso antes de la época de Darwin 
La ciencia antes de Darwin, fuertemente influida por la teo-
logía, sostenía que todos los organismos fueron creados si-
multáneamente por Dios, y que cada forma de vida distinta 
permanecía fija, inmutable y sin cambio desde el momento 
de su creación. Esta explicación del origen de la diversidad de 
la vida fue expresada elegantemente por los antiguos filóso-
fos griegos, en especial por Platón y Aristóteles. Platón (427-
347 a.C.) propuso que todo objeto presente en la Tierra era 
simplemente un reflejo temporal de su "forma ideal" inspi-
rada por la divinidad. Aristóteles (384-322 a.C), discípulo de 
Platón, clasificó todos los organismos en una jerarquía lineal 
a la que llamó la "escala de la Naturaleza". 
Estas ideas constituyeron el fundamento intelectual de la 
idea de que la forma de cada tipo de organismo está perma-
nentemente fija. Esta opinión prevaleció sin ser cuestionada 
durante casi 2000 años. En el siglo xvn, sin embargo, empe-
zaron a surgir evidencias que cambiaron esta visión estática 
de la Creación. 
La exploración de nuevos territorios puso al descubierto 
una asombrosa diversidad de la vida 
Cuando los primeros naturalistas europeos exploraron las tie-
rras recién descubiertas de África, Asia y América, encontra-
ron que el número de especies, esto es, de tipos de organismos 
diferentes, era mucho mayor de lo que nadie había sospecha-
do. Los naturalistas observaron además que algunas de estas 
especies exóticas se asemejaban mucho unas a otras, pero 
también diferían en cuanto a ciertas características. Estas ob-
servaciones llevaron a algunos naturalistas a pensar que, des-
pués de todo, quizá las especies cambiaban. Tal vez algunas 
de las especies similares podrían haberse desarrollado a par-
tir de un antepasado común. 
Los fósiles de las rocas semejaban partes 
de organismos vivos 
A medida que se exploraban nuevos territorios, las excava-
ciones que se hacían para construir caminos, minas y canales 
mostraron que muchas rocas se presentan en capas (Fig. 1-1). 
En algunos casos se encontraban rocas o fragmentos de for-
ma extraña incrustados en una de estas capas. Estos fósiles 
("extraídos de la tierra", en latín) semejaban partes de orga-
nismos vivos. En un principio se pensó que los fósiles eran ro-
cas ordinarias a las que el viento, el agua o las personas habían 
labrado hasta darles formas de apariencia viviente. Confor-
me se descubrieron más y más fósiles, sin embargo, se hizo 
evidente que eran los restos de plantas o animales que ha-
bían muerto mucho tiempo atrás y se habían transformado 
en roca o de alguna manera habían sido preservados en ella 
(Fig. 1-2). La rápida acumulación de descubrimientos de fó-
siles también puso de manifiesto que hay fósiles de muy di-
versas formas. La imagen clásica de un fósil es de huesos u 
otras partes duras (como conchas o madera) que se transfor-
maron en roca por efecto de eones (miles de millones de 
años) de procesos geológicos. Pero entre los fósiles también 
Figura 1-1 El Gran Cañón del río Colorado 
Capas superpuestas de roca sedimentaria forman las paredes del 
Gran Cañón. Los estratos (capas de roca) del cañón abarcan más 
de mil millones de años de historia evolutiva. 
hay formas vaciadas, formas moldeadas y otras impresiones 
que los organismos dejaron en los sedimentos antiguos antes 
de descomponerse. Algunos de los fósiles más interesantes e 
informativos son rastros, madrigueras, huellas o excrementos 
que los organismos dejaban a su paso. De hecho, todo rastro 
tangible de un organismo que ha quedado preservado en ro-
ca o sedimentos es un fósil. 
Estas ventanas que se abren al pasado son fascinantes por 
sí mismas, pero la distribución de los fósiles en la roca también 
puede ser reveladora. Después de estudiar los fósiles deteni-
damente, el topógrafo británico William Smith (1769-1839) 
comprendió que ciertos fósiles siempre se encontraban en las 
mismas capas de roca. Más aún, la organización de los fósiles 
y de las capas de roca era la misma en todos los casos: el fósil 
de tipo A siempre se encontraba en una capa de roca asenta-
da sobre una capa más antigua que contenía el fósil de tipo B, 
la cual, a su vez, descansaba sobre una capa aún más antigua 
en la que se encontraba el fósil de tipo C, y así sucesivamente. 
Asimismo, los restos fósilesmostraban una notable varia-
ción gradual en su forma. Casi todos los fósiles encontrados 
en las capas de roca más bajas (y, por tanto, más antiguas) eran 
muy diferentes de las formas modernas; la semejanza con las 
formas modernas aumentaba gradualmente hacia arriba, ha-
cia las rocas más jóvenes, como si hubiese efectivamente una 
escala de la Naturaleza que se extendiese hacia atrás en el 
tiempo. Muchos de estos fósiles eran los restos de especies 
vegetales o animales que se habían extinguido, es decir, que 
ningún miembro de la especie vivía todavía en la Tierra 
(Fig. 1-3). Al considerar en conjunto estos hechos, los científi-
cos llegaron a la inevitable conclusión de que en el pasado ha-
bían vivido diferentes tipos de organismos en diversas épocas. 
Pero, ¿qué significaba esta recién descubierta riqueza de 
organismos, tanto vivos como extintos? ¿Se generaba cada or-
ganismo mediante un acto individual de Creación? En tal ca-
so, ¿por qué? ¿Y por qué molestarse en crear tantos tipos y 
permitir que miles de ellos se extinguiesen? El naturalista 
francés Georges Louis LeClerc (1707-1788), conocido con el 
título de Conde de Buffon, sugirió que quizá la Creación ori-
Figura 1-2 Tipos de fósiles 
Muchos tipos de indicios se conservan en la 
roca en forma de fósiles, por ejemplo: 
(1) huevos, (2) impresiones de la piel, (3) huesos, 
(4) heces o (5) huellas. 
(4) heces fosilizadas 
(coprolitos) 
(D huella 
ginal suministró un número relativamente reducido de espe-
cies fundadoras y que algunas de las especies modernas ha-
bían sido "concebidas por la Naturaleza y producidas por el 
Tiempo": es decir, habían evolucionado mediante procesos 
naturales. Esto no resultó convincente para la mayoría de las 
personas. En primer lugar, Buffon no podía proponer un me-
canismo que permitiese a la Naturaleza "concebir" especies 
nuevas. En segundo lugar, nadie pensaba que la Tierra tuvie-
se la antigüedad suficiente para dar cabida al tiempo necesa-
rio para la "producción" de especies nuevas. 
La geología aportó pruebas de que la Tierra 
tiene una antigüedad muy grande 
A principios del siglo xvm, pocos científicos sospechaban que 
la Tierra pudiese tener una antigüedad de más de unos pocos 
miles de años. El conteo de las generaciones del Antiguo Tes-
tamento, por ejemplo, da una antigüedad máxima de 4000 a 
6000 años. Con base en las descripciones de plantas y anima-
les que hicieron escritores antiguos como Aristóteles, por 
ejemplo, era evidente que los lobos, ciervos, leones y otros orga-
nismos europeos no habían cambiado en más de 2000 años. 
¿Cómo, entonces, podían haber surgido especies enteramente 
nuevas si la Tierra fue creada apenas un par de milenios an-
tes de la época de Aristóteles? 
Con el fin de explicar la multitud de especies, tanto extin-
tas como modernas, preservando al mismo tiempo la idea de 
una Creación, Georges Cuvier (1769-1832) propuso la teoría 
del catastrofismo. Cuvier, un paleontólogo francés, formuló 
la hipótesis de que se había creado inicialmente una cantidad 
inmensa de especies. Catástrofes sucesivas (como el Diluvio 
Universal que se describe en la Biblia) produjeron las capas 
de roca y destruyeron numerosas especies, fosilizando al mis-
mo tiempo algunos de sus restos. Las menguadas flora y fau-
na del mundo moderno, según su teoría, son las especies que 
sobrevivieron a las catástrofes. Empero, si las especies moder-
nas son sobrevivientes de una Creación original, entonces 
muchos individuos de esas especies debieron haber muerto 
en las antiguas catástrofes. Ciertamente algunos de ellos se 
habrían fosilizado, y aun las rocas más bajas y más antiguas 
deberían contener fósiles de especies actuales. Desafortuna-
damente para la hipótesis de Cuvier, la inmensa mayoría de 
los fósiles son de especies extintas. A fin de explicar esta ob-
servación, el geólogo francés Louis Agassiz (1807-1873) pro-
puso que hubo una nueva creación después de cada catástrofe 
y que las especies modernas son producto de la creación más 
reciente. ¡El registro fósil obligó a Agassiz a proponer la hipó-
tesis de al menos 50 catástrofes y creaciones individuales! 
Por otra parte, quizá la Tierra es lo suficientemente anti-
gua para hacer posible la generación de especies nuevas. 
Los geólogos James Hutton (1726-1797) y Charles Lyell 
(1797-1875) contemplaron las fuerzas del viento, el agua, los 
terremotos y los volcanes y llegaron a la conclusión de que 
no había necesidad de recurrir a catástrofes para explicar los 
descubrimientos de la geología. ¿Acaso los ríos desbordados 
0 
R p n l - 3 Fósiles de organismos extintos 
Los fósiles constituyen un sólido apoyo para la idea de que los organismos actuales no fueron creados todos de una sola vez, sino 
que surgieron en el transcurso del tiempo por el proceso de evolución. Si todas las especies hubiesen sido creadas simultánea-
mente, no esperaríamos encontrar un registro fósil en el que (a) los trilobites aparecen antes que (b) los heléchos de semilla, los 
que a su vez aparecen antes que (c) los dinosaurios, como el Allosaurus, por ejemplo. Los trilobites se extinguieron hace alrede-
dor de 230 millones de años, los heléchos de semilla, hace 150 millones de años, y los dinosaurios hace 65 millones de años. 
no depositan capas de sedimentos? ¿No producen los flujos 
de lava capas de basalto? ¿Por qué, entonces, debemos supo-
ner que las capas de roca prueban algo más que la existencia 
de procesos naturales ordinarios que se llevan a cabo repeti-
damente en el transcurso de largos periodos? Este concepto, 
conocido como uniformitarismo, tenía implicaciones profun-
das. Si hay procesos naturales lentos que son capaces por sí 
solos de producir capas de roca de cientos de metros de es-
pesor, entonces la Tierra debe ser realmente muy antigua, con 
una edad de muchos millones de años. De hecho, Hutton y 
Lyell concluyeron que la Tierra era eterna. En palabras de 
Hutton: "Ni un solo vestigio de un comienzo, ninguna pers-
pectiva de un final." (Los geólogos modernos estiman que la 
Tierra tiene una antigüedad de 4500 millones de años; véase 
en el capítulo 4 la sección "Investigación científica: ¿Cómo 
se averigua la antigüedad de un fósil?") De esta forma, Hut-
ton y Lyell proporcionaron el tiempo necesario para la evo-
lución. Pero aún no se tenía un mecanismo convincente. 
Los primeros biólogos propusieron mecanismos 
de evolución 
Uno de los primeros en proponer un mecanismo de evolu-
ción fue el biólogo francés Jean Baptiste Lamarck (1744-
1829). A Lamarck le impresionó la progresión de las formas 
del registro fósil. Los fósiles más antiguos tienden a ser más sim-
ples, en tanto que los fósiles más jóvenes tienden a ser más 
complejos y más parecidos a los organismos actuales. En 
1801 Lamarck propuso la hipótesis de que los organismos 
evolucionan mediante la herencia de características adqui-
ridas, un proceso por el que los organismos vivos sufren 
modificaciones en función del uso o desuso de algunas de sus 
partes y heredan estas modificaciones a sus descendientes. 
(Finalmente, la primera parte de esta hipótesis resultó ser co-
rrecta hasta cierto punto; no así la segunda.) ¿Por qué ten-
drían que modificarse los cuerpos? Lamarck propuso que 
todos los organismos poseen un impulso innato hacia la per-
fección, una necesidad de ascender en la escala de la Natu-
raleza. En su ejemplo más conocido, Lamarck planteó la 
hipótesis de que los antepasados de las jirafas estiraban el 
cuello para alimentarse de las hojas que crecían a gran altu-
ra en los árboles y, en consecuencia, su cuello se alargaba un 
poco. Sus descendientes habrían heredado este cuello más 
largo y se habrían estirado aún más para alcanzar hojas to-
davía más altas. Con el tiempo, este proceso pudo haber da-
do origen a las jirafas modernas, con un cuello en verdad muy 
largo. 
Hoy en día, la teoría de Lamarck nos parece ingenua: el 
hecho de que un futuro padre levante pesas no significa que 
sus hijos serán como Arnold Schwarzenegger.