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2Capítulo Aspectos generales de la parasitología Marco A. Becerril Flores permanencia en dicho ambiente. En tanto, los organismos más grandes adquirieron de forma accidental a los microor- ganismos; por ejemplo, si estos últimos se encontraban en la tierra, el agua o sobre una superfi cie de un objeto o un ani- mal, otro organismo mayor entró en contacto con ellos al beber el agua, recogerlos de la tierra, alimentarse de un vege- tal o animal, y los incorporaba a su cuerpo. Si ambos permi- tían la relación, entonces ésta se mantenía hasta que alguno moría; el más pequeño generaría descendientes. No obstante que el microorganismo permanecía en los tejidos de otro y se reproducía, como cualquier otro, secreta- ba y excretaba diversas sustancias, las cuales podrían desen- cadenar distintas reacciones que benefi ciaban o perjudica- ban al otro organismo. De este modo, las diferentes formas de crear relaciones recibieron nombres específi cos. Sin em- bargo, dos individuos forman en general una asociación y las consecuencias son variables. En la actualidad la asociación entre dos organismos de diferente especie recibe el nombre de simbiosis y las distintas simbiosis toman denominaciones diferentes de acuerdo con los resultados de la asociación. Al- gunas fuentes bibliográfi cas consideran a la simbiosis como una especie de mutualismo en donde las dos especies que conviven se benefi cian, como es el caso del pez payaso y las anémonas, el primero le da limpieza a la anémona al tiempo que ésta le da alimento y protección al pez; sin embargo, es evidente que se benefi cian, pero no dependen uno del otro. Las asociaciones pudiesen dar una consecuencia contraria a la esperada, por ejemplo, puesto que el pez payaso no depen- de de la anémona y viceversa, en cualquier momento se Contenido ■ Introducción ■ Mutualismo ■ Comensalismo ■ Foresis ■ Parasitismo ■ Parasitología ■ Interacción parásito-huésped Preguntas de evaluación inicial 1. ¿Qué tipos de simbiosis existen en la Naturaleza? 2 . ¿Cómo se clasifi can los parásitos? 3 . ¿Cómo se clasifi can los huéspedes? 4 . ¿Cómo se clasifi can los protozoarios? 5 . ¿Cómo se clasifi can los helmintos? Introducción Desde los albores de la historia el ser humano ha tratado de sobrevivir en este planeta y conseguir alimento de las dife- rentes fuentes existentes en su entorno; para ello ha lucha- do contra diversas contrariedades ambientales. De acuerdo con la “selección natural” propuesta por Charles Darwin, el más fuerte —esto es, el más adaptable— sobrevivió y el más débil desapareció. En el medio que lo rodeaba encontró otros organismos vivos que integraban la fl ora y fauna, de tal manera que se vio obligado a convivir con ellos. Al igual que el humano, las demás especies de animales también aprendieron a sobrevivir en la Naturaleza en convi- vencia con otros y desarrollaron habilidades necesarias para obtener sus alimentos mediante la caza. Los organismos mi- croscópicos se desarrollaron en un ambiente que les propor- cionara los nutrimentos necesarios para su reproducción y abandonan y otro organismo puede modifi car este ambien- te, por lo que se puede convertir en parasitismo o bien, como ha sucedido desde el punto de vista evolutivo, adaptarse con- virtiéndose en comensalismo. Es por eso que la simbiosis es separada de las demás relaciones y se le defi ne como una aso- ciación entre dos organismos de diferente especie sin impli- cación negativa o benéfi ca. Mutualismo Es la asociación en la que ambos simbiontes son dependien- tes entre sí y resultan benefi ciados. Puede mencionarse como ejemplo el caso de las termitas, en cuyo intestino existen pro- tozoarios hipermastiginos. Éstos digieren la celulosa que contiene la madera y los productos de esta digestión los uti- liza la termita para su alimentación. Por otro lado, la termita provee un ambiente favorable para el desarrollo del proto- zoario. Uno no vive sin el otro: si se remueve el hipermasti- gino del intestino, la termita es incapaz de digerir la madera y en consecuencia muere. Comensalismo En esta relación uno de los simbiontes (que se denomina co- mensal) vive a expensas de otro (que se llama huésped) sin causarle daño. El comensal es de menor tamaño que su hués- ped. En este sentido, no debe confundirse el organismo co- mensal con la fl ora habitual, ya que esta última representa poblaciones que forman parte natural del huésped, e incluso lo protege de infecciones; en contraste, los comensales no se encuentran en los tejidos del huésped, y éste los adquiere de modo accidental y representan contaminación e incluso infec- ción. Como ejemplo cabe citar Endolimax nana, organismo que infecta al humano en su intestino y sobrevive gracias a que se alimenta de bacterias y sustancias orgánicas e inorgánicas que se encuentran en la luz intestinal, sin ocasionarle trastor- nos al huésped. No produce daño, pero no es normal que esté infectando. Foresis Esta simbiosis se observa cuando el huésped transporta a un organismo que se conoce como foronte, más grande éste que aquél. Como ejemplo puede referirse el caso de la mosca doméstica, la cual transporta entre sus patas o tórax bacte- rias y protozoarios que actúan como forontes, y los traslada hacia un sitio en el que pueden ser foco de infección para el ser humano. Parasitismo En esta asociación la interacción ocurre cuando un organis- mo llamado parásito vive a expensas de otro denominado huésped y le infl ige daño. También en esta forma de simbio- sis el huésped es de mayor tamaño que el parásito. En un sentido estricto, el VIH es un parásito, ya que sobrevive dentro de los linfocitos T del humano y le causa daño. Vi- brio cholerae también es un parásito, puesto que es una bac- teria que vive a expensas del ambiente del intestino y, como consecuencia, provoca lesión. Histoplasma capsulatum es un hongo que produce enfermedad en el humano y, por tan- to, es un parásito. Parasitología Pese a los ejemplos anteriores, la virología se encarga de es- tudiar los virus, la bacteriología las bacterias y la micología los hongos. Para facilitar el estudio y sistematización, la pa- rasitología es la parte de la biología cuyo objeto de estudio es el parasitismo que producen protozoarios, helmintos y ar- trópodos. Si éstos son capaces de inducir enfermedades en animales, su campo de investigación se extiende a la parasi- tología animal, o a la parasitología vegetal si se trata de en- fermedades en plantas. Cuando los organismos provocan afecciones en el hombre la rama que los estudia es la parasi- tología médica. De manera particular, si se investigan aspec- tos más cercanos a la relación entre médico y un paciente afectado por una enfermedad parasitaria, la parasitología se torna clínica. Existen trastornos parasitarios en el humano que se inician a través del contacto con animales, que tam- bién sufren la parasitación y la enfermedad; en consecuen- cia, dichos animales son capaces de transmitir la anomalía a las personas. Estos padecimientos de animales transmitidos al humano reciben el nombre de zoonosis. Es importante aclarar que un protozoario, helminto o artrópodo, es un parásito bajo ciertas condiciones; de otro modo, puede infectar a un individuo y permanecer como co- mensal, siempre que la infección se entienda como el estable- cimiento, reproducción y sobrevivencia de un organismo dentro o sobre los tejidos de un huésped. Para que el parasi- tismo tenga lugar, es decir, en la que el huésped sea afectado deben cumplirse distintos requisitos en relación con el pará- sito y el huésped. 1. Dosis o cantidad de inóculo. Para que se induzca un daño en el huésped el parásito debe infectar en una can- tidad mínima; algunos parásitos deben encontrarse en cantidades superiores a 1 106 para ocasionar daño; a otros les basta con uno o dos. Si el mecanismo se basa en toxinas, entonces la infección depende de la cantidad de toxina necesaria para producir el trastorno. 2.Factores de virulencia. Hay especies de parásitos que en la naturaleza se presentan en la forma de diferentes ce- pas que pertenecen a la misma especie. A pesar de que cada cepa es un grupo de organismos con característi- cas biológicas, bioquímicas, moleculares o genéticas bien defi nidas, dentro de la misma especie del parásito, hay algunas cepas que poseen la capacidad de lesionar y otras que no la tienen, esto es, existen cepas patógenas y no patógenas. La patogenicidad (capacidad para infl igir daño) de un parásito depende de los factores de virulen- Capítulo 2 Aspectos generales de la parasitología12 cia; entre éstos, de manera general, cabe mencionar los siguientes: • Moléculas de superfi cie que le permitan al parásito adherirse a la superfi cie de los tejidos del huésped. • Enzimas que degradan los tejidos del huésped. • Mecanismos moleculares que superan las defensas del cuerpo humano. • Rapidez de su reproducción (mayor a la reproduc- ción de las células del huésped). • Secreciones que alteran la fi siología de los tejidos del huésped y que actúan como toxinas. • Espacio físico ocupado y que obstruye el funciona- miento normal de una persona infectada. • De manera mecánica, los movimientos del parásito pueden lastimar los tejidos del huésped. • Competencia por los alimentos que se encuentran en el medio. 3. Fase del parásito. No todas sus fases son infectivas y patógenas para el humano. En relación con el huésped, el parasitismo se de- sarrolla si aquél muestra la sufi ciente susceptibilidad al parásito; de lo contrario, a pesar de que sea patógeno y se encuentre en una dosis sufi ciente o mayor, el daño al huésped no ocurre porque éste no es susceptible; por ejemplo, el VIH es un virus que infecta al humano, pero no a gatos o perros. Los parásitos reciben distintos nombres: a) De acuerdo con la localización, dentro o sobre los tejidos del huésped, un organismo es endoparási- to si se desarrolla en el interior; ectoparásito, si aparece en la superfi cie del huésped. b) Respecto de su reproducción pueden dividirse en: intracelulares o extracelulares, cuando se re- produce en el interior o fuera de una célula hués- ped, pero en sus tejidos. c) Es posible clasifi carlos también por el número de especies de huéspedes que pueden parasitar. Así, se dice que es estenoxeno si su ciclo de vida re- quiere la transmisión de animales al humano (y desde luego se desarrolla en este último para re- gresar al animal); un ejemplo es Taenia solium, que infecta al cerdo en la fase larvaria y se desarro- lla en la fase adulta en las personas, en cuyas heces se elimina el huevo que infecta de nueva cuenta al cerdo; por otra parte, es eurixeno si se transmite de animales al humano pero no a la inversa, como ocurre con Toxoplasma gondii, que infecta al ser humano como quiste presente en los tejidos de cerdos, reses o aves, pero los animales no se infec- tan con los toxoplasmas que el humano adquiere. 4. De acuerdo con el número de huéspedes que emplea para completar el ciclo biológico: a) monoxeno, si el pa- rásito sólo requiere un huésped para completar su ciclo; en este caso el nematodo Trichuris trichiura es un ejemplo, ya que el ciclo sólo se verifi ca en el ser humano; b) polixeno o heteroxeno, cuando el ciclo biológico exige la participa- ción obligada de varios huéspedes, como las especies de Gnathostoma, que necesitan la intervención de felinos, co- pépodos, peces, entre otros (Bush et al., 1997). 5. En relación con el tiempo que pasa un parásito en su huésped: a) accidental, si el huésped donde se encuentra no es el habitual; b) temporal, si utiliza a un huésped para subsistir, pero luego lo abandona; c) permanente, cuando vive toda su existencia en el mismo huésped, como en el caso de Toxoplasma gondii, que no se separa del huésped hasta que muere. A los huéspedes, por otra parte, también se les conoce con diversos nombres: 1. Accidental. El alojamiento que suministra al parásito es circunstancial. 2. Intermediario. Permite el establecimiento de fases in- maduras o asexuales del parásito. 3. Defi nitivo. Posibilita el establecimiento de las fases maduras o sexuales del parásito. 4. Completo. Actúa como defi nitivo e intermediario. 5. Paraténico. Alberga al parásito sin que éste se desarro- lle en alguna fase (se dice que es de transporte). 6. Reservorio. Permite que el parásito conserve su natu- raleza infectiva para el humano (Euzeby, 1997). De igual modo, a los ciclos biológicos se los designa con diferentes nombres (Atías, 1999; Tay, 2002). 1. Homogónico: todas las fases del parásito son parasita- rias o de vida libre. 2. Heterogónico: hay alternancia de fases (de vida libre y parasitaria) en el parásito. Interacción parásito-huésped La interacción parásito-huésped tiene que ocurrir bajo con- diciones necesarias y las más de las veces el contacto es acci- dental; no obstante, el parásito puede buscar alimento y, si existen sustancias que libera el huésped necesarias para aquél, se dirige en su dirección y se establece sobre o dentro de él. Para el primer caso puede considerarse como huésped al propio hombre: cuando éste se encuentra con el parásito, este último ingresa por alguna vía y trata de sobrevivir; en otras palabras, ocurre una infección (establecimiento, so- brevivencia y reproducción en los tejidos del huésped), la cual genera cambios en el huésped que provocan una diver- sidad de reacciones en él. La interacción parásito-huésped se crea en un microambiente. Puede ser de utilidad el ejemplo de la fasciolosis. El pa- rásito Fasciola hepatica infecta al humano cuando se en- cuentra enquistado en plantas acuáticas; si son comestibles, como los berros, el hombre se infecta; más tarde, después de diversos fenómenos dentro de su organismo, el ser humano elimina al parásito en sus heces. Si defeca en un cuerpo de Interacción parásito-huésped 13 agua sin movimiento que contenga caracoles del género Lymnaea, el parásito se desarrolla en su interior para des- pués salir y al enquistarse infecta a la persona. En este ejem- plo, la presencia del individuo que defeca al ras del suelo, de caracoles y plantas acuáticas crea un ambiente que en tér- minos ecológicos resulta esencial. Por otro lado, el parásito sobrevive dentro de los tejidos del caracol y el ser humano, pero en cada huésped existen diferentes fases del parásito; en consecuencia, cada huésped representa un microambiente distinto. Los términos que de- ben considerarse para defi nir con precisión las características de un macroambiente o microambiente son los siguientes: el sitio o localización del parásito es la región espacial o topo- lógica en un huésped donde un parásito se colecta. Se diferen- cia del hábitat, que se refi ere al ambiente típico local en el cual se encuentra el parásito. Otro término que no es claro en ocasiones es nicho, un concepto que alude a su papel y la for- ma de adecuarse o adaptarse dentro de una comunidad par- ticular. Para conocer la importancia de las parasitosis en una región geográfi ca, datos de enorme importancia, sólo se ex- plican en forma cuantitativa, razón por la cual es necesario defi nir términos que permitan estimar la magnitud de la existencia de una infección parasitaria: 1. Prevalencia. Es el número de huéspedes infectados con uno o más individuos de una especie particular de pa- rásito o grupo taxonómico dividido entre el número de huéspedes examinados de la misma especie parasitada. También se aplica a infecciones. Se puede expresar como porcentaje si se expresa en términos de propor- ción sobre 100%. 2. Incidencia. Es el número de nuevos huéspedes que se infectan con un parásito particular durante un inter- valo específi co dividido entre el número de huéspedes no infectados presentes al inicio de ese lapso. Por ejem- plo, si de 100 sujetos que ingresan a un hospital se in- fectan 15 en un año, la incidencia es de 15 infectados por cada 100 pacientes.3. Densidad. Es el número de individuos de una especie particular de parásito en una unidad de muestreo me- dida a partir de un huésped o un hábitat en unidades de área-volumen o peso. Por ejemplo, la parasitemia de ratones infectados con Trypanosoma cruzi se puede in- formar en términos de densidad de infección (número de parásitos por mililitros de sangre). 4. Intensidad de infección. Es el número de sujetos de una especie particular de parásito en un huésped in- fectado y se expresa en números enteros de parásitos que se encuentran en cada huésped. A esta unidad la denominan los parasitólogos carga parasitaria o nivel o radio de infección. 5. Intensidad media. Es la intensidad promedio de una es- pecie específi ca de parásito que se presenta entre los miembros infectados de una especie particular de hués- ped, o bien, el número total de parásitos en una muestra, dividida entre el número de huéspedes infectados con ese parásito. Por ejemplo, si tres ratones están infectados: uno con 1 000, otro con 100 y otro con 100, la intensidad promedio es la suma de las tres intensidades (100 + 1 000 + 100 = 1 200) entre el número de huéspedes infectados con ese parásito: 1 200/3 = 400. La intensidad promedio es de 400. 6. Abundancia. Es el número de individuos de una especie particular de parásito en un huésped, tanto si está infecta- do como si no. Por ejemplo, si de 3 huéspedes 1 tiene 100 parásitos de una especie, otro 1 000 de la misma especie y el otro no tiene parásitos, la abundancia es 100, 1 000 y 0. La descripción es individual para cada huésped. 7. Media abundancia. Es el número total de parásitos en- tre el número total de individuos de una población. En el ejemplo anterior, serían 1 100 parásitos entre 3 y la abundancia media sería de 367 parásitos de esa especie (Bush, 1997). Es importante señalar que otros conceptos de la interacción parásito-huésped también son relevantes y suelen confun- dirse: colonización es el establecimiento de una población de parásitos en un sitio donde antes no había al menos un parásito; esto no signifi ca que se reproduzca, sobreviva y ex- tienda, en cuyo caso se trataría de una infección. Un hués- ped se coloniza al ser infectado. Este término es contrario al de extinción, que se refi ere al huésped que ya no tiene nin- gún individuo del parásito. Para la colonización el parásito debió desplazarse por sí solo o bien un agente lo transportó. En este mismo sentido, la transmisión es el transporte o acarreo de un parásito a un huésped sin importar si ya está colonizado por la misma especie del parásito. La coloniza- ción se aplica a un huésped, una población de huéspedes o una especie de huéspedes. En una región geográfi ca pueden existir comunidades (una comunidad incluye más de una población de diferentes organismos que viven juntos en una unidad de espacio- tiempo). En una comunidad puede haber una diversidad de especies; por diversidad se entiende la composición de una comunidad en términos del número de especies presentes. Las infecciones parasitarias que se desarrollan en el humano deben denominarse de forma tal que se les pueda identifi car. Algunas reciben el nombre por razones históri- cas, como la amibiasis, nombre que se relaciona con el agen- te causal de la enfermedad, las amibas y que, sin embargo, la gente en términos comunes le denomina amibas y por consi- guiente amibiasis; otras reciben el nombre de acuerdo con la especie de parásito que produce la enfermedad y la zona en donde se desarrolla, como el caso de la tripanosomiasis ame- ricana, que sólo afecta al Continente Americano. En otras ocasiones la denominación se explica por la fase del parásito que ocasiona la infección, como la cisticercosis. Otras más toman su nombre del parásito infectante, como la giardia- sis, cuyo agente causal es el protozoario Giardia. Con la fi - nalidad de uniformar la nomenclatura de las enfermedades parasitarias, la Asociación Mundial por el Avance de la Pa- Capítulo 2 Aspectos generales de la parasitología14 rasitología Veterinaria publicó, en 1988, una terminología estándar de afecciones parasitarias de animales, que en 1991 la Federación Mundial de Parasitólogos aprobó y la hizo ex- tensiva a las enfermedades del humano y animales (SNOPAP, por sus siglas en inglés Standardized Nomenclature of Para- sitic Diseases). De esta manera se acordó que debe emplearse el sufi jo -osis y el plural -oses. Esta terminación debe agregar- se al taxón del nombre del parásito y omitir si es necesario la última o las dos últimas letras; los nombres de enfermedades bien establecidas históricamente se conservan como hasta ahora, por ejemplo, el paludismo, enfermedad de Chagas, lar- vas migrantes, etc. Los padecimientos parasitarios que se es- tudian en adelante se adecuan a estas consideraciones. Es importante considerar que los parásitos originalmen- te se clasifi caron con base en características morfológicas con la ayuda de las descripciones ultraestructurales o de compor- tamiento, así como características ecológicas; en la actualidad estudios de biología molecular permiten una mayor aproxi- mación. De este modo, a manera de ejemplo, Dientamoeba fragilis, que antes fue considerado como un protozoario agru- pado dentro de las amibas, ahora es un fl agelado. Pneumocys- tis carinii era considerado como protozoario apicomplexo, y recién se clasifi có como un hongo oportunista. Los parásitos se agrupan en protozoarios, helmintos y artrópodos; en el pasado los organismos eran agrupados en cinco reinos: Monera, Protista, Animalia, Fungi y Plantae; los estudios fi logenéticos que se basan en biología molecular señalan que los grupos de organismos eucariotes derivan de los procariotas. Por lo que un grupo de expertos propuso cla- sifi car a los eucariotes, indicando los organismos que se ori- ginaron a partir de ellos, y dentro de éstos se encuentran los animales, plantas y hongos. Los protozoarios se caracterizan por ser organismos unicelulares, eucariotas y carecen de pa- red celular. El grupo de expertos en protozoología que recla- sifi có a los protozoarios labora en diferentes países del mun- do y publicó su clasifi cación taxonómica en el año 2005 (Sina et al., 2005). Los seis grupos son los siguientes: Opisthokonta, Amoebozoa, Excavata, Rhizaria, Archaeplastida, Chromal- veolata. El cuadro 2-1 presenta dicha clasifi cación y destacan los grupos de microorganismos de importancia médica. Dentro del reino Animalia se encuentran dos grupos que desempeñan un papel signifi cativo como parásitos del humano: helmintos y artrópodos. Helminto signifi ca “gusano”; dentro de estos organis- mos existen tres phyla: Platyhelminthes, Nematoda y Acan- tocephala. El nombre de Platyhelminthes signifi ca “gusano plano”. En los platelmintos se incluyen varias clases y los parásitos de importancia médica se localizan en las clases Trematoda (trematodos) y Cestodaria (cestodos). El término “trematodo” procede de dos términos que signifi can “agujero” y “atravesar”, y se refi ere a los órganos de fi jación, de cuyos número y localización en su cuerpo depen- den su clasifi cación. Son aplanados en la región dorsoventral y tienen forma foliácea (hoja de vegetales). Están cubiertos por una capa celular que se conoce como “tegumento”, que no es más que un sincitio recubierto de microvellosidades que incrementan el área de absorción, ya que tienen un sistema digestivo primitivo. En el interior de su cuerpo hay un parén- quima, en el cual se alojan todos sus órganos. No tienen siste- ma respiratorio, pero sí sistemas nervioso, excretor, digestivo y reproductor. El sistema digestivo consta de una ventosa oral, que se continúa con una faringe y luego con esófago y, al fi nal, con intestinos ciegos, puesto que no terminan en ano. Su sis- tema excretor lo forman células ciliadas que confi eren la apa- riencia de una “fl ama” y su función es eliminar los productos de desecho en el citoplasma. Dado que se interconectancon túbulos colectores que, a su vez, desembocan en conductos co- lectores, y todos en una vesícula excretora, es posible la elimi- nación de los productos de desecho. El sistema nervioso está compuesto de un par de ganglios cerebroides de los que sur- Supergrupo Organismos importantes que agrupa Ejemplos de géneros de parásitos de importancia médica Opisthokonta Animales, hongos, coanofl agelados y mesomycetozoa Microsporidios Amoebozoa Amibas, slime molds, amibas testadas, algunos amebofl agelados, algunas especies que no tienen mitocondrias Sappinia, Acanthamoeba, Balamuthia, Entamoeba, Endolimax Excavata Oxymonadidos, parabasálidos, diplomonadidos, jakobidos y otros fl agelados, heterolobosea Giardia, Dientamoeba, Trichomonas, Naegleria, Leishmania, Trypanosoma. Rhizaria Foraminíferos, muchos son radiolarios y Cercozoa con fi lópodos No hay Archaeplastida Glaucophyta, algas rojas, algas verdes y plantas No hay Chromalveolata Se divide en Alveolata (ciliados, dinofl agelados, apicomplexa) y Estraemenopilos (algas café, diatomeas, hongos zoospóricos y opalinidos), Haptophyta y Cryptophyceae Apicomplexa (Plasmodium, Cryptosporidium, Cyclospora), Ciliophora (Balantidium) • Cuadro 2-1 Clasifi cación taxonómica de parásitos incluyendo protozoarios y metazoarios (Sina et al., 2005). Interacción parásito-huésped 15 gen tres pares de cordones nerviosos a lo largo de todo el pará- sito, y su función es recibir los estímulos que le permiten reac- cionar. En relación con el aparato reproductor, casi todos son hermafroditas y sólo en algunos casos, como con Schistosoma, hay machos y hembras. Por lo regular tienen dos testículos, de cada uno de los cuales surge un conducto eferente, de ahí se derivan conductos por los que circulan los espermatozoos hasta desembocar en un cirro para copular con el órgano fe- menino; ambos se encuentran en un poro genital. En el apara- to femenino desembocan los espermatozoos, cuya función es fecundar los óvulos que producen los ovarios. Los trematodos atraviesan por varias fases larvarias que reciben distintos nombres (miracidio, esporoquiste, redias, cercarias, etc.) y la fase adulta, en la que se maduran los órganos de reproducción. Los cestodos atraviesan por las fases de huevo y larva- ria, que se llaman de distinta manera, y la adulta. Al adulto lo forman unidades que se conocen como “proglótidos”, cada una con todos los órganos reproductores. Estos gusa- nos poseen también un sistema nervioso dispuesto en cordo- nes y uno excretor, similar al de los trematodos, con la excep- Bibliografía ción de que no desembocan en vesícula excretora. También el sistema nervioso es similar. Debido a que el cuerpo se con- forma con diferente número de proglótidos, se dice que es un helminto polizoico, a diferencia de los trematodos que son monozoicos; el cuerpo se denomina estróbilo. En la par- te anterior se encuentra, a manera de cabeza, el llamado “es- cólex”, órgano que contiene las estructuras de fi jación. Los nematodos pueden ser hembras o machos, por lo cual se les considera dioicos, a diferencia de los platelmintos, que son monoicos (hermafroditas). También poseen sistemas excretor, nervioso, reproductor y además su sistema digestivo comienza con una boca y termina en un ano; esto es, son más evolucionados. Otra diferencia notoria es que sus órganos no están en un parénquima, sino en un seudoceloma que contie- ne fl uidos que forman parte de su metabolismo. La interacción huésped-parásito es muy compleja y mo- difi ca la condición inicial del huésped, la del parásito y su am- biente. En todo caso, el parásito encuentra casi siempre el medio necesario para sobrevivir o se elimina dentro o fuera del huésped. Atías A. Parasitología médica. 7a ed. Mediterráneo. 1999. Bush AO, Laff erty KD, Lotz JM et al. Parasitology meets ecology on its own terms. J Parasitol 83(4):575-83. 1997. Durfee PT. Incidence and prevalence defi ned. Aust Vet J 54:353- 366. 1978. Euzeby J. Th e fate of parasites of animal origin transmitted to hu- mans. Med Trop 1997. Lamothe AR. Introducción a la biología de los platelmintos. AGT Editor, México. 1983. Lamothe AR, García PL. Helmintiasis del hombre en México. AGT Editor, México: 1988. Sandeman R. Parasites, parasitology and parasitologists. 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Los parásitos se clasifi can en endoparásitos o ectoparásitos, in- tracelulares o extracelulares, estenoxenos, eurixenos, monoxe- nos, heteroxenos, accidentales, temporales y permanentes. 3 . Los huéspedes se clasifi can en accidentales, intermediarios, de- fi nitivos, completos, paraténicos y reservorios. 4. Los protozoarios de importancia médica se ubican en los phyla Sarcomastigophora, Microspora, Apicomplexa, Ci- liophora. 5 . Los helmintos se clasifi can en cestodos, trematodos (dentro de los platelmintos), nematodos y acantocéfalos. Respuestas a las preguntas de evaluación inicial Capítulo 2 Aspectos generales de la parasitología16 Capítulo 2. Aspectos generales de la parasitología