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715© 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos 76 Clasificación, estructuray replicación de los parásitos Este capítulo proporciona una introducción a la clasificacióny la fisiología de los parásitos. Esta breve revisión pretende mejorar la comprensión del lector acerca de las interrelacio- nes entre los microorganismos parasitarios, su epidemiología y la transmisión de la enfermedad, las enfermedades específicas involucradas y las posibilidades para la prevención y el control de las enfermedades. De modo deliberado hemos intentado simplificar la taxonomía, empleándola para exponer las divi- siones principales importantes en la parasitología médica, que específicamente son los protozoos intestinales y urogenitales, los protozoos tisulares y hemáticos, los nematodos, los tre- matodos, los cestodos y los artrópodos. imPortAnciA de los PArásitos La parasitología médica consiste en el estudio de los animales invertebrados capaces de causar enfermedad en el ser huma- no y en otros animales. Aunque las enfermedades parasitarias con frecuencia son consideradas «tropicales» y, por tanto, de poca importancia para los médicos que trabajan en países del mundo desarrollado, más templados, resulta evidente que el mundo se ha convertido en un lugar muy pequeño y es fundamental que los médicos tengan conocimientos sobre las enfermedades parasitarias. El impacto global de las infecciones parasitarias y del número de muertes asociadas a los parásitos es cada vez mayor y debe ser motivo de pre- ocupación para todos los profesionales sanitarios (tabla 76-1). Cada vez es mayor el número de turistas, misioneros y vo- luntarios de organizaciones (como Peace Corps) que viajan y trabajan durante períodos prolongados en regiones del mundo remotas, exóticas. Por tanto, presentan riesgo de sufrir en- fermedades parasitarias y otras infecciones que son raras en Estados Unidos y en otros países desarrollados. Otra fuente de pacientes infectados es la cifra cada vez más elevada de refugiados procedentes de países en vías de desarrollo. Por último, los problemas asociados con la inmunosupresión profunda que acompañan a los avances del tratamiento mé- dico (p. ej., en los trasplantes de órganos), así como con los pacientes infectados por el virus de la inmunodeficiencia humana, suponen un número cada vez mayor de pacientes con riesgo de sufrir infecciones por ciertos parásitos. Debido a estas consideraciones, los médicos y los trabajadores de laboratorios deben sospechar las enfermedades parasitarias y deben contar con la formación para solicitar, realizar e inter- pretar las pruebas de laboratorio apropiadas que ayuden al diagnóstico y al tratamiento. clAsificAción y estructurA Los parásitos que afectan al ser humano se clasifican en los cua- tro reinos eucariotas: Protozoa, Animalia (Metazoa), Fungi y Stramenopila (antes conocido como Chromista) (tabla 76-2). Tradicionalmente, la clasificación de los parásitos tenía en consideración la morfología de las estructuras intracitoplas- máticas, como el núcleo, el tipo de organelas locomotoras y el modo de reproducción (tabla 76-3). Más recientemente ha surgido un nuevo consenso taxonómico que se basa principal- mente en los avances en el conocimiento de la bioquímica y la biología molecular de los microorganismos (p. ej., Protozoa, Fungi y Stramenopila). Las comparaciones de la subunidad pequeña del ácido ribonucleico ribosómico (SUP ARNr) y de las secuencias de proteínas han hecho posible la clasificación de los microorganismos en grupos basada en las distancias evolutivas. Además, la identificación de ciertas organelas pre- sentes en las células eucariotas con sus orígenes procariotas ha hecho posible organizar todos los microorganismos vivos en un esquema taxonómico general realista y evolutivamente firme. Los Protozoa y los Stramenopila son animales cuyas funciones vitales tienen lugar en una sola célula. Los mi- crosporidios también son microorganismos unicelulares que previamente se clasificaron como protozoos; sin embargo, en la actualidad se cree que se relacionan más estrechamente con los hongos que con los protozoos, por lo que han sido recla- sificados con los Fungi. A pesar de esta reclasificación, entre los parasitólogos ha existido reticencia a deshacerse de este grupo, mientras que los micólogos se han mostrado reacios a aceptarlo. Por ello, por motivos históricos, así como con fines diagnósticos, epidemiológicos y terapéuticos, incluiremos a los microsporidios en el grupo Protozoa, pero teniendo en cuenta que probablemente son hongos. Los miembros del reino Animalia, conocidos también como metazoos, son animales multicelulares en los que las funciones vitales tienen lugar en estructuras celulares organizadas en tejidos y sis- temas de órganos. Protozoa Los Protozoa son microorganismos simples cuyo tamaño varía de 2 a 100 mm. Su protoplasma se encuentra rodeado por una membrana celular y contiene numerosas organelas, como un núcleo recubierto de una membrana, un retículo endoplasmático, gránulos que acumulan nutrientes y vacuo- las contráctiles y digestivas. El núcleo contiene cromatina condensada o dispersa y un cariosoma central. Los órganos encargados de la motilidad varían de simples extrusiones citoplasmáticas o seudópodos a estructuras más complejas, como los cilios o los flagelos. El reino Protozoa engloba a 13 sub- grupos o filos principales, 7 de los cuales son de interés para la parasitología médica. Los flagelados: Metamonada, Parabasala, Percolozoa y Euglenozoa Los flagelados, previamente agrupados en el antiguo subfilo Mastigophora, se distribuyen en la actualidad en cuatro fi- los: Metamonada, Parabasala, Percolozoa y Euglenozoa. Los flagelados se mueven impulsados por sus flagelos que actúan a modo de látigo. El número y la posición de los flagelos son 716 MICROBIOLOGÍA MÉDICA muy variables de una especie a otra. Además, estructuras especializadas asociadas con los flagelos pueden producir un aspecto morfológico característico que puede resultar de utilidad para la identificación de las especies. Amebozoa El filo Amebozoa, en el que se encuentran las amebas, es equivalente al subfilo antiguo Sarcodina. La locomoción de las amebas se lleva a cabo mediante la extrusión de seudó- podos («pies falsos»). Las amebas son fagocíticas y contienen mitocondrias con crestas tubulares. Sporozoa Los microorganismos del filo Sporozoa a menudo se deno- minan Apicomplexa o Coccidia. En los esporozoos se in- cluye un grupo extenso de protozoos formadores de esporas, con reproducción sexual, con ciclos vitales comparables y morfología similar en el estudio mediante microscopia electrónica. Estos microorganismos poseen un sistema de organelas en su extremo apical que produce sustancias que ayudan a la penetración del microorganismo en las células del hospedador, por lo que se vuelven parásitos intracelu- lares. Ciliophora El filo Ciliophora está compuesto por los ciliados, que en- globan a una variedad de especies simbióticas y de vida libre. La locomoción de los ciliados se produce por el movimiento coordinado de filas de estructuras parecidas a pelos, o cilios. La estructura de los cilios es similar a la de los flagelos, pero por lo general son más cortos y más numerosos. Algunos ciliados son multinucleados. El único parásito ciliado del ser humano es Balantidium coli y posee dos núcleos: un macronúcleo grande y un micronúcleo pequeño. Stramenopila (antes conocido como Chromista) El reino Stramenopila fue creado para englobar a diversos microorganismos parecidos a plantas, principalmente algas, que fueron originariamente quimeras entre hospedadores eucariotas biflagelados y algas rojas simbióticas que habían perdido sus cloroplastos a lo largo de la evolución, aunque siguen conservando elementos de sus ancestros las algas rojas. Aunque previamente se clasificaban en el reino Fungi o Pro- tozoa, en la actualidad el género Blastocystisse engloba con los Stramenopila (filo Bigyra, clase Blastocystea) en función del análisis de la subunidad 18S del ARNr y de otros estudios moleculares. Fungi Microspora (microsporidios) Previamente clasificados en el reino Protozoa, en la ac- tualidad se considera que los microsporidios son hongos degenerados en función de las secuencias de tubulina a y b y los árboles de secuencia de la chaperona molecu- lar hsp70. Otras pruebas de la naturaleza fúngica de los microsporidios son las esporas con paredes de quitina y un mecanismo mitótico indistinguible del de los ascomicetos fúngicos. Microspora son parásitos intracelulares pequeños. Los microorganismos maduros en la actualidad parecen poseer organelas derivadas de mitocondrias (microsomas) y se han identificado membranas de tipo Golgi asociadas con la formación de filamentos polares. También se caracterizan por la estructura de sus esporas, que poseen un mecanismo de extrusión tubular compleja (tubo polar) que emplean para inyectar el material infectivo (esporoplasma) en las células del hospedador. El origen del tubo polar y el método único de infección se consideran necesarios y suficientes para el origen del parasitismo intracelular. Animalia (Metazoa) El reino Animalia (Metazoa) engloba a todos los microor- ganismos eucariotas que no son Protozoa, Stramenopila o Fungi. Este capítulo describe dos grupos extensos de microorganismos de gran importancia: los helmintos («gu- sanos») y los artrópodos (cangrejos, insectos, garrapatas y otros). *Los datos sobre mortalidad se exponen según disponibilidad. Tabla 76-1 Morbilidad estimada de las infecciones parasitarias Infección N.° estimado de infectados Muertes (anuales)* Paludismo >500 millones 2,5 millones Filariasis linfática 128 millones 0 Leishmaniasis 2 millones 59.000 Anquilostomiasis >1.000 millones — Esquistosomiasis 200 millones 500.000 a 1 millón trichuriasis 900 millones — tripanosomiasis africana 100.000 casos nuevos por año 50.000 Ascariasis 1.300 millones 60.000 Oncocerquiasis 17,7 millones (270.000 ciegos) 0 Enfermedad de Chagas 16-18 millones 50.000 Modificada de Edwards G, Krishna S: Pharmacokinetic and pharmacodynamic issues in the treatment of parasite infections, Eur J Clin Microbiol Infect Dis 23:233-242, 2004; Hoetz PJ y cols.: Control of neglected tropical diseases, N Engl J Med 357:1018-1027, 2007; y John DT, Petri WA Jr: Markell and Voge's medical parasitology, 9.ª ed., St. Louis, 2006, Saunders. Tabla 76-2 Parásitos de importancia médica Reino Filo Microorganismos Protozoa Metamonada (flagelados) Giardia, Chilomastix Parabasala (flagelados) Dientamoeba, Trichomonas Percolozoa (flagelados) Naegleria Euglenozoa (flagelados) Leishmania, Trypanosoma Amebozoa (amebas) Acanthamoeba, Balamuthia, Entamoeba Sporozoa (esporozoos) Cryptosporidium, Cyclospora, Toxoplasma, Babesia, Plasmodium Ciliophora (ciliados) Balantidium coli Stramenopila Bigyra Género Blastocystis Fungi Microspora (microsporidios) Encephalitozoon, Enterocytozoon, Anncaliia, Microsporidium, Nosema Animalia Nematelmintos (Nematodos, gusanos redondos) Trichinella, Trichuris, Ancylostoma, Necator, Ascaris, Dracunculus, Enterobius, Strongyloides Platelmintos trematodos, cestodos Artrópodos Crustáceos, arañas, insectos, chinches verdaderas CLASIFICACIóN, EStRUCtURA y REPLICACIóN DE LOS PARÁSItOS 717 © E ls ev ie r. Fo to co pi ar s in a ut or iz ac ió n es u n de lit o. Tabla 76-3 Características fisiológicas, morfológicas y biológicas de los parásitos patógenos Clase de microorganismo Morfología Reproducción Organelas de locomoción Respiración Nutrición Protozoos Amebas Unicelular; formas de quiste y trofozoíto Fisión binaria Seudópodos Anaerobia facultativa Asimilación por pinocitosis o fagocitosis Flagelados Unicelular; formas de quiste y trofozoíto, posiblemente intracelular Fisión binaria Flagelos Anaerobia facultativa Difusión simple o ingesta a través de citostoma, pinocitosis o fagocitosis Ciliados Unicelular; quistes y trofozoítos Fisión binaria o conjugación Cilios Anaerobia facultativa Ingesta a través de citostoma, vacuolas de nutrientes Sporozoa Unicelular, con frecuencia intracelular; múltiples formas, como trofozoítos, esporozoítos, quistes (ovoquistes), gametos Esquizogonia y esporogonia Ninguna Anaerobia facultativa Difusión simple Hongos Microsporidios Formas intracelulares obligadas; esporas y células simples, pequeñas Fisión binaria, esquizogonia y esporogonia Ninguna Anaerobia facultativa Difusión simple Helmintos Nematodos Multicelular; redondeada; tracto alimentario tubular fusiforme liso; posibilidad de dientes o placas de anclaje Sexos separados Ausencia de organela única; motilidad muscular activa Adultos: generalmente anaerobia; larvas: posiblemente aerobia Ingesta o absorción de líquidos corporales, tejidos o contenidos digestivos trematodos Multicelular; forma de hoja, con estoma oral y ventral, tracto alimentario ciego Hermafrodita (el género Schistosoma posee sexos separados) Ausencia de organela única; motilidad dirigida por músculos Adultos: generalmente anaerobia Ingesta o absorción de líquidos corporales, tejidos o contenidos digestivos Cestodos Multicelular; cabeza con cuerpo segmentado (proglótides); ausencia de tracto alimentario; cabeza provista de ganchos y/o ventosas para su unión Hermafrodita Ausencia de organela única; generalmente unido a mucosas; motilidad muscular posible (proglótides) Adultos: generalmente anaerobia Absorción de nutrientes del intestino Artrópodos Myriapoda Alargados; múltiples patas; cabeza y tronco diferenciados; pinzas venenosas en el primer segmento Sexos separados Patas Aerobia Carnívoros Pentastomida Similares a gusanos; cilíndricos o aplanados; dos regiones corporales diferenciadas; órganos reproductores y digestivos; ausencia de sistema respiratorio y circulatorio Sexos separados Motilidad dirigida por músculos Aerobia Ingesta de tejidos y líquidos corporales Crustacea Caparazón externo duro; un par de maxilares; cinco pares de patas de dos ramas Sexos separados Patas Aerobia Ingesta de tejidos y líquidos corporales, carnívoros Chelicerata (Arachnida) Cuerpo dividido en cefalotórax y abdomen; ocho patas y colmillos venenosos Sexos separados Patas Aerobia Carnívoros Insecta Cuerpo: cabeza, tórax y abdomen; un par de antenas; tres pares de apéndices, hasta dos pares de alas Sexos separados Patas, alas Aerobia Ingesta de tejidos y fluidos 718 MICROBIOLOGÍA MÉDICA Helmintos Los helmintos son microorganismos multicelulares complejos, alargados y simétricos bilateralmente. Son considerablemente más grandes que los parásitos protozoos y generalmente son macroscópicos, con tamaños que varían desde menos de 1 mm a 1 m o más. La superficie externa de algunos gusanos está cubierta por una cutícula protectora, que es acelular y puede ser lisa o poseer espículas, espinas o tubérculos. La cubierta protectora de los gusanos planos se conoce como tegumento. A menudo los helmintos poseen estructuras de anclaje complejas, como ganchos, ventosas, dientes o placas. Estas estructuras suelen localizarse anteriormente y pueden ser de utilidad para clasificar e identificar los microorganis- mos (v. tabla 76-3). Los helmintos suelen presentar sistemas excretores y nerviosos primitivos. Algunos poseen tractos alimentarios; sin embargo, ninguno cuenta con un sistema circulatorio. Los helmintos se dividen en dos filos, los nema- telmintos y los platelmintos. Nematelmintos El filo de los Nematelmintos está compuesto por gusanos redondos que poseen cuerpos cilíndricos. Los gusanos re- dondos presentan sexos separados y cuentan con un sistema digestivo complejo. Los Nematelmintos pueden ser parásitos intestinales o pueden infectar la sangre y los tejidos. Platelmintos El filo de los Platelmintos está compuestopor gusanos pla- nos que poseen cuerpos aplanados, en forma de hoja o con segmentos que parecen franjas. Los platelmintos pueden subdividirse en trematodos y cestodos. Los trematodos, poseen cuerpos en forma de hoja. La mayoría son hermafroditas; presentan órganos sexuales masculinos y femeninos en un solo microorganismo. Sus sis- temas digestivos son incompletos y sólo presentan tubos pa- recidos a sacos. Su ciclo vital es complejo; los caracoles son sus primeros hospedadores intermediarios, y otros animales o plantas acuáticas sirven de hospedadores secundarios. Los cestodos, o tenias, poseen cuerpos compuestos por la sucesión de proglótides o segmentos. Todos son hermafroditas y todos carecen de sistemas digestivos, de modo que absorben los nutrientes a través de las paredes corporales. Los ciclos vitales de algunos cestodos son simples y directos, mientras que otros son complejos y precisan uno o más hospedadores intermediarios. Artrópodos El filo Arthropoda es el grupo más extenso de animales del reino Animalia. Los artrópodos son microorganismos multi- celulares complejos que pueden participar directamente en la producción de enfermedades invasivas o superficiales (infes- tación) o indirectamente como hospedadores intermediarios y vectores de numerosos agentes infecciosos, incluyendo parásitos protozoos y helmintos (tabla 76-4). Además, el en- venenamiento por las mordeduras y picaduras de artrópodos puede producir reacciones adversas en el ser humano que van desde reacciones de hipersensibilidad y alérgicas locales a shock anafiláctico grave y muerte. Existen cinco grupos principales de artrópodos. Myriapoda Los Myriapoda (antes conocidos como Chilopoda) están compuestos por formas terrestres, como el ciempiés. Estos microorganismos son importantes desde el punto de vista médico debido a sus pinzas venenosas, que pueden producir una «mordedura» dolorosa. Tabla 76-4 transmisión y distribución de los parásitos patógenos Microorganismo Forma infectiva Mecanismo de propagación Distribución Protozoos intestinales Entamoeba histolytica Quiste/trofozoíto Indirecto (fecal-oral) Directo (venéreo) Mundial Giardia lamblia Quiste Ruta fecal-oral Mundial Dientamoeba fragilis trofozoíto Ruta fecal-oral Mundial Balantidium coli Quiste Ruta fecal-oral Mundial Cystoisospora belli Ovoquiste Ruta fecal-oral Mundial Género Cryptosporidium Ovoquiste Ruta fecal-oral Mundial Enterocytozoon bieneusi Espora Ruta fecal-oral América del Norte, Europa Protozoos urogenitales Trichomonas vaginalis trofozoíto Ruta directa (venérea) Mundial Protozoos hemáticos y tisulares Naegleria y género Acanthamoeba Quiste/trofozoíto Inoculación directa, inhalación Mundial Género Plasmodium Esporozoíto Mosquito Anopheles Áreas tropicales y subtropicales Género Babesia Cuerpo piriforme Garrapata Ixodes América del Norte, Europa Toxoplasma gondii Ovoquiste y quistes tisulares Ruta fecal-oral, carnivorismo Mundial Género Leishmania Promastigote Mosca de la arena Phlebotomus Áreas tropicales y subtropicales Trypanosoma cruzi tripomastigote Mosca redúvida América del Norte, del Sur y Central Trypanosoma brucei tripomastigote Mosca tse-tsé África Nematodos Enterobius vermicularis Huevo Ruta fecal-oral Mundial Ascaris lumbricoides Huevo Ruta fecal-oral Áreas con malas condiciones de salubridad Género Toxocara Huevo Ruta fecal-oral Mundial CLASIFICACIóN, EStRUCtURA y REPLICACIóN DE LOS PARÁSItOS 719 © E ls ev ie r. Fo to co pi ar s in a ut or iz ac ió n es u n de lit o. Pentastomida Los pentastómidos, o gusanos con forma de lengua, son endopa- rásitos que succionan la sangre de reptiles, pájaros y mamíferos. Los pentastómidos adultos son parásitos blancos y cilíndricos o aplanados que poseen dos regiones corporales distintas: un cefalotórax anterior y un abdomen. Los seres humanos pueden ser hospedadores intermediarios de estos parásitos. Crustacea En los crustáceos se engloban formas acuáticas familiares, como cangrejos de agua dulce o salada, gambas y copépodos. Algunos de ellos participan como hospedadores intermedia- rios en los ciclos vitales de varios helmintos intestinales o sanguíneos y tisulares. Chelicerata Los Chelicerata (antes conocidos como Arachnida) están compuestos por formas terrestres familiares, como ácaros, garrapatas, arañas y escorpiones. A diferencia de los insectos, estos animales carecen de alas o antenas y los adultos poseen cuatro pares de patas, a diferencia de los tres pares de los insectos. De importancia médica son aquellos que sirven de vectores de enfermedades microbianas (ácaros y garrapatas) o los animales venenosos que muerden (arañas) o producen picaduras (escorpiones). Insecta Los insectos pueden ser formas terrestres y acuáticas familia- res, como mosquitos, moscas, quironómidos, pulgas, piojos, avispas y hormigas. Tienen alas y antenas y las formas adultas poseen tres pares de patas. De importancia médica son los numerosos insectos que sirven de vectores en las enfermeda- des microbianas (mosquitos, pulgas, piojos y chinches) o los animales venenosos que producen picaduras (abejas, avispas y hormigas). fisiologíA y rePlicAción Protozoa Los requerimientos nutricionales de los parásitos protozoos generalmente son simples y precisan la asimilación de nu- trientes orgánicos. Las amebas, los ameboflagelados y otros Microorganismo Forma infectiva Mecanismo de propagación Distribución Trichuris trichiura Huevo Ruta fecal-oral Mundial Ancylostoma duodenale Larva filariforme Penetración cutánea directa a partir de suelo contaminado Áreas tropicales y subtropicales Necator americanus Larva filariforme Penetración cutánea directa, autoinfección Áreas tropicales y subtropicales Strongyloides stercoralis Larva filariforme Penetración cutánea directa, autoinfección Áreas tropicales y subtropicales Trichinella spiralis Larva enquistada en tejidos Carnivorismo Mundial Wuchereria bancrofti Larva de tercera fase Mosquito Áreas tropicales y subtropicales Brugia malayi Larva de tercera fase Mosquito Áreas tropicales y subtropicales Loa loa Larva filariforme Mosca Chrysops África Género Mansonella Larva de tercera fase Ceratopogónidos o moscas negras África, América Central y del Sur Onchocerca volvulus Larva de tercera fase Mosca negra Simulium África, América Central y del Sur Dracunculus medinensis Larva de tercera fase Ingesta de Cyclops infectados África, Asia Dirofilaria immitis Larva de tercera fase Mosquito Japón, Australia, Estados Unidos Trematodos Fasciolopsis buski Metacercaria Ingesta de metacercarias enquistadas en plantas acuáticas China, sudeste asiático, India Fasciola hepatica Metacercaria Metacercarias en plantas acuáticas Mundial Opisthorchis (Clonorchis) sinensis Metacercaria Metacercarias enquistadas en pescado de agua dulce China, Japón, Corea, Vietnam Paragonimus westermani Metacercaria Metacercarias enquistadas en crustáceos de agua dulce Asia, África, India, Latinoamérica Género Schistosoma Cercaria Penetración directa de la piel por cercarias libres en agua Asia, África, India, Latinoamérica Cestodos Taenia solium Cisticercos, proglótides o huevos embrionados Ingesta de cerdo infectado; ingesta de huevos (cisticercosis) Países donde se come cerdo: África, sudeste asiático, China, Latinoamérica Taenia saginata Cisticercos Ingesta de cisticercos en la carne Mundial Diphyllobothrium latum Espargano Ingesta de esparganos en el pescado Mundial Echinococcus granulosus Huevo embrionado Ingesta de huevos a partir de cánidos infectados Países que crían ovejas: Europa, Asia, África, Australia, Estados Unidos Echinococcus multilocularis Huevo embrionado Ingesta de huevos en animales infectados, ruta fecal-oral Canadá, norte de Estados Unidos, Europa central Hymenolepsis nana Huevo embrionado Ingesta de huevos, ruta fecal-oral Mundial Hymenolepsis diminuta Cisticercos Ingesta de larvas de escarabajo infectadas en cereales contaminados MundialDipylidium caninum Cisticercoide Ingesta de pulgas infectadas Mundial Tabla 76-4 transmisión y distribución de los parásitos patógenos (cont.) 720 MICROBIOLOGÍA MÉDICA protozoos llevan a cabo esta asimilación por el primitivo proceso de pinocitosis o fagocitosis de materia soluble o particulada (v. tabla 76-3). El material asimilado es englobado en vacuolas digestivas. Los flagelados y los ciliados general- mente ingieren alimentos a través de una estructura o zona determinada, el peristoma o el citostoma. Otros parásitos unicelulares, como los microsporidios intracelulares, asimilan nutrientes mediante difusión simple. El material alimenticio ingerido puede ser retenido en gránulos intracitoplasmáticos o en vacuolas. Las partículas no digeridas y los desechos pueden eliminarse de la célula mediante extrusión del material por la superficie celular. La respiración en la mayoría de los parási- tos protozoos se lleva a cabo mediante procesos anaerobios facultativos. Para asegurar la supervivencia en condiciones ambientales desfavorables o adversas, muchos parásitos protozoos se trans- forman en un quiste que es menos activo metabólicamente. Este quiste está rodeado por una pared celular externa gruesa capaz de proteger al microorganismo de agresiones físicas y químicas que de otro modo serían letales. La forma de quis- te es una parte integral del ciclo vital de muchos parásitos protozoos y facilita la transmisión del microorganismo de hos- pedador a hospedador en el ambiente externo (v. tabla 76-4). Los parásitos que no pueden formar quistes dependen de la transmisión directa de hospedador a hospedador o precisan de un artrópodo vector para completar sus ciclos vitales (v. tabla 76-4). Además de la formación de quistes, muchos parásitos proto- zoos han desarrollado mecanismos inmunoevasivos complejos que les permiten responder a los ataques del sistema inmuni- tario del hospedador cambiando continuamente sus antígenos de superficie, asegurando de este modo su supervivencia con- tinuada en el interior del hospedador. La reproducción entre los protozoos tiene lugar generalmente mediante fisión binaria (merogonia), aunque el ciclo vital de algunos protozoos, como los esporozoos, incluye ciclos de fisión múltiple (esquizogonia), alternando con un período de reproducción sexual (esporogo- nia o gametogonia). Animalia (Metazoa) Helmintos Los requerimientos nutricionales de los parásitos helmínticos son satisfechos mediante la ingesta activa de líquidos y/o tejidos del hospedador, que produce destrucción tisular, o mediante la absorción más pasiva de nutrientes de los líquidos del entorno y del contenido intestinal (v. tabla 76-3). La motilidad muscular de muchos helmintos consume una gran cantidad de energía y los gusanos metabolizan los hidratos de carbono con rapidez. Los nutrientes son almacenados en forma de glucógeno, que se encuentra presente en cantidades elevadas en la mayoría de los helmintos. Similar a la res- piración de los protozoos, la respiración de los helmintos es principalmente anaerobia, aunque las formas larvarias pue- den precisar oxígeno. Una proporción importante de los requerimientos ener- géticos de los helmintos es consumida en los procesos repro- ductivos. Muchos gusanos son muy prolíficos; producen hasta 200.000 descendientes cada día. Por lo general, los parásitos helmínticos depositan huevos (ovíparos), aunque algunas especies pueden reproducirse albergando embriones (viví- paros). Las larvas resultantes son siempre morfológicamente distintas a los parásitos adultos y deben sufrir varias etapas de desarrollo o mudas antes de alcanzar la forma adulta. La principal barrera protectora de la mayoría de los hel- mintos es su capa externa resistente (cutícula o tegumento). Los gusanos también pueden secretar enzimas que destruyen las células del hospedador y neutralizan los mecanismos de defensa celulares e inmunológicos. Al igual que los parásitos protozoos, algunos helmintos poseen la capacidad de alterar las propiedades antigénicas de sus superficies externas y, por tanto, de eludir la respuesta inmunitaria del hospedador. Lo anterior se consigue en parte incorporando los antígenos del hospedador en su capa cuticular externa. De este modo el gusano evita el reconocimiento inmunológico y en algunas enfermedades (p. ej., la esquistosomiasis) permite al parásito sobrevivir en el interior del hospedador durante décadas. Artrópodos Los artrópodos poseen cuerpos segmentados, pares de apéndices articulados y sistemas nerviosos y digestivos bien desarrollados. Presentan sexos separados. La respiración de las formas acuáticas se realiza mediante branquias y la de las formas terrestres, mediante estructuras corporales tubulares. Todos poseen una cobertura dura de quitina a modo de exoes- queleto. resumen El conocimiento por parte de los médicos de las enfer- medades parasitarias es indudablemente más crítico en la actualidad que en cualquier momento en la historia de la práctica médica. Los médicos deben estar preparados hoy en día para informar a los pacientes acerca de las medidas de protección frente al paludismo y los riesgos de beber agua y comer fruta y verduras frescas en áreas remotas a las que tienen pensado viajar. Con este conocimiento de las enfermedades parasitarias, el médico también puede evaluar los signos, los síntomas y los períodos de incubación en los viajeros que vuelven, establecer un diagnóstico y comenzar el tratamiento en un paciente con una posible enfermedad parasitaria. También se deben conocer y tener en cuenta los riesgos de las enfermedades parasitarias en los pacientes inmunodeprimidos. La formación adecuada acerca de las enfermedades parasi- tarias en el currículum médico no puede dejar de destacarse como un requisito para los médicos que deben atender a personas que viajan a países extranjeros y a poblaciones de refugiados. Muchos de los parásitos importantes responsa- bles de las enfermedades en el ser humano son transmitidos por artrópodos vectores o se adquieren por el consumo de alimentos o agua contaminados. Los diversos modos de trans- misión y distribución de las enfermedades parasitarias se presentan en detalle en los siguientes capítulos; los datos de la tabla 76-4 se exponen a modo de resumen. PREGUNtAS 1. ¿Cómo se adaptan los protozoos a las condiciones ambientales adversas? 2. ¿Qué forma morfológica es importante en la transmisión de los protozoos de hospedador a hospedador? 3. ¿Cómo evitan los helmintos, como los esquistosomas, la respuesta inmunitaria del hospedador? 4. ¿Cómo causan los artrópodos enfermedades en el ser humano? Las respuestas a estas preguntas están disponibles en www.StudentConsult.es CLASIFICACIóN, EStRUCtURA y REPLICACIóN DE LOS PARÁSItOS 721 © E ls ev ie r. Fo to co pi ar s in a ut or iz ac ió n es u n de lit o. BIBLIOGRAFÍA Cavalier-Smith T: A revised six-kingdom system of life, Biol Rev 73:203-266, 1998. Cox FEG: History of human parasitology, Clin Microbiol Rev 15:595- 612, 2002. Cox FEG: Taxonomy and classification of human parasites. In Versalovic J, et al, editor: Manual of clinical microbiology, ed 10, Washington, DC, 2011, American Society for Microbiology Press. Edwards G, Krishna S: Pharmacokinetic and pharmacodynamic issues in the treatment of parasite infections, Eur J Clin Microbiol Infect Dis 23:233-242, 2004. Garcia LS: Diagnostic medical parasitology, ed 5, Washington, DC, 2006, American Society for Microbiology Press. Hoetz PJ, Molyneux DH, Fenwick A, et al: Control of neglected tropical diseases, N Engl J Med 357:1018-1027, 2007. 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