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w 2020 B IO Q U ÍM IC A II MÓDULO I CARACTERÍSTICAS BIOQUÍMICAS DEL AGUA. FUNDAMENTOS DEL METABOLISMO HÍDRICO MSc. William J. Zambrano Herrera Profesor Asociado Área de Conocimiento Bioquímica y Tecnología de Procesos SAN CARLOS, FEBRERO DE 2020 IMPORTANCIA DEL AGUA El agua es el componente químico predominante de los organismos vivos, constituyendo aproximadamente el 70% o más del peso en la mayoría de ellos. Es un compuesto químico formado por dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno (H2O) y es vital para todos los organismos que existen en el planeta. Los procesos químicos y físicos de la vida requieren que las moléculas puedan desplazarse, encontrarse e intercambiar parejas continuamente en los procesos complicados del metabolismo y de la síntesis. Un entorno líquido permite una movilidad molecular, y el agua no es sólo el líquido más abundante de la Tierra, sino que, además, está admirablemente adecuado para esta finalidad. Entre algunas de sus funciones, destacan: 1. Permiten la regulación de la temperatura corporal Termorregulación. 2. Constituye un solvente y medio de suspensión o dispersión para la materia del protoplasma. Muchas macromoléculas con interés biológico desarrollan su actividad en contacto con ella (proteínas, enzimas y ácidos nucleicos). 3. Es el medio para la mayoría de las reacciones bioquímicas: Los reactivos y productos de las reacciones metabólicas, los nutrientes, así como los productos de desechos, dependen del agua para transportarse dentro de las células y entre ellas. Es un medio para procesos de digestión (hidrólisis, absorción, metabolismo, excreción y secreción). Es importante en la inhibición o propagación de las diferentes reacciones químicas, enzimáticas o microbiológicas. 4. Participa activamente en muchas reacciones químicas que hacen posible la vida, con frecuencia sus iones (H+ y OH–) son los verdaderos reactivos 5. Cumple función estructural en los tejidos vivos. Prácticamente todas las moléculas biológicas toman su configuración nativa en respuesta a las propiedades físicas y químicas del agua que las rodea. EL AGUA EN LOS ANIMALES Como se ha dicho anteriormente es el componente mayoritario en el organismo. Varía con la edad de los animales: Por ejemplo en el embrión el porcentaje aproximado es del 95%, en el animal joven desciende al 75-80% para caer a niveles de 50-70% en el animal adulto. Paralelamente a este descenso se incrementa el contenido de grasa del animal, es decir se asiste a una especie de sustitución del agua por la grasa. También varía según los tejidos y órganos. Por ejemplo el contenido acuoso de sangre, leche, orina o saliva está próxima al 100%, mientras que otros tejidos como el músculo su contenido aproximado es del 70%. El agua puede ingresar al animal por dos vías: 1. Vía Exógena: Agua de bebida, agua de los alimentos. 2. Vía endógena: Agua metabólica (oxidación de nutrientes, polimerización, catabolismo de tejidos). 1 gr Proteína-----0,4 gr H2O 1 gr CHO----------0,6 gr H2O 1 gr Lípidos------1,1 gr H2O La distribución del agua en el animal se distribuye de la siguiente manera (Figura 1): En el interior de la célula: Aproximadamente 63% del total del agua. En el exterior de la célula: Aproximadamente 37% del total de agua, del cual 30% corresponde al líquido intersticial, y 6% al plasma. Figura 1.- Distribución del agua en los animales PROPIEDADES FISICO-QUÍMICAS DEL AGUA: ESTRUCTURA MOLECULAR, ENLACES NO COVALENTES, EVAPORACIÓN, CONDUCTIVIDAD TÉRMICA. Estructura molecular: Está constituida por dos átomos de hidrógeno unidos covalentemente a un átomo de oxígeno. Para ello, cada átomo de hidrógeno de una molécula de agua comparte un par de electrones con el átomo de oxígeno central (Nelson y Cox, 2014), como se ilustra en la Figura 2: Figura 2.- Conformación de la molécula de agua por enlaces covalentes La geometría de la molécula está marcada por la forma de los orbitales electrónicos externos del átomo de oxígeno, los cuales describe aproximadamente un tetraedro, con un átomo de hidrógeno en dos vértices y electrones sin compartir en los otros dos. Esta configuración incide en que el agua sea una molécula no lineal, sino angular, formando un ángulo de 104,5º (Figura 3). Figura 3.- Forma tetraédrica del agua. Por otro lado, se observa que la molécula de agua es polar, debido a que el átomo de oxígeno es altamente electronegativo, y mientras más electronegativo es un átomo, más carga negativa extrae del hidrógeno del cual está enlazado, haciendo a éste más positivo, mientras que sus dos pares de electrones no compartidos constituyen una región de carga negativa local, en consecuencia la molécula de agua es polar, porque se forma un dipolo en su estructura. Figura 4.- Demostración de la polaridad de la molécula de agua Otra particularidad de la molécula de agua es que puede formar otro tipo de unión no covalente tanto con otras moléculas de agua como otras sustancias hidrofílicas (afines al agua), esto gracias a su estructura dipolar. Así surgen los puentes de hidrógenos. Un enlace o puente de hidrógeno es una atracción electrostática debido a la interacción entre un átomo de H2 unido covalentemente a un grupo donador (el oxígeno, por ejemplo) y un par de electrones libres de un grupo aceptor (el oxígeno, por ejemplo), De esta manera, cada molécula de agua es simultáneamente un donador de enlace de H2 y un aceptor de enlace de H2 (Figura 5). Enlace de hidrógeno 0,177 nm Enlace covalente 0,0965 nm Figura 5.- Formación de puentes de hidrógeno entre moléculas de agua. PROPIEDADES DISOLVENTES DEL AGUA 1. Gran poder solvente: El agua funciona como disolvente universal en los medios intracelular y extracelular gracias principalmente a las dos propiedades del agua descritas anteriormente: su tendencia a formar enlaces de hidrógeno y su carácter dipolar. Las sustancias que pueden beneficiarse de estas propiedades de modo que se disuelven fácilmente en agua se denominan hidrófitas o “afines al agua”. De este modo, el agua disuelve fácilmente los compuestos hidroxilo, las aminas, los compuestos sulfhidrilo, los ésteres, las cetonas y una gran variedad de otros compuestos orgánicos (Figura 6). Figura 6.- Interacción del agua con otras moléculas por puentes de hidrógenos 2. Medio para la ionización de la mayoría de las sustancias: A diferencia de la mayoría de los líquidos orgánicos, el agua es un disolvente excelente para los compuestos iónicos. Las sustancias como el cloruro sódico (NaCl), que se encuentran en estado sólido en forma de redes estables de iones, se disuelven con facilidad en agua. La explicación de este hecho reside en la naturaleza dipolar de la molécula de agua Las interacciones de los dipolos del agua con los cationes y los aniones en una disolución acuosa hacen que los iones se hidraten; es decir, se rodeen de capas de moléculas de agua denominadas capas de hidratación (Figura 7). AGUA Carbonilos (carbohidratos) Hidroxilos (Alcoholes) Sulfidrilos Aminos (aminoácidos, péptidos, proteínas) Carboxilos (aminoácidos, péptidos, proteínas, algunos ácidos grasos de cadena corta) Figura 7.- Demostración de cómo la molécula se liga a sales, y las solubiliza. 3. Limitada capacidad de disolver moléculas hidrofóbicas: Las sustancias como los hidrocarburos, que son no polares y no iónicos y que no pueden formar enlaces de hidrógeno, muestren sólo una limitada solubilidad en el agua. Las moléculas que se comportan de esta manera se denominan hidrófobas o “con aversión al agua”. Cuando las moléculas hidrófobas se disuelven, no forman capas dehidratación, a diferencia de las sustancias hidrófilas, de ahí se explica la baja solubilidad de las sustancias hidrófobas en agua, como es el caso de los aceites. 4. Comportamiento con moléculas anfipáticas: Existen moléculas que se comportan de manera hidrófila (o lipófoba) e hidófoba (o lipófila) al mismo tiempo, las cuales se denominan anfipáticas. Tal es el caso de los ácidos grasos y detergentes. Las moléculas anfipáticas tienen un grupo de cabeza muy hidrófilo, acoplado a una cola hidrófoba, generalmente un hidrocarburo. Es muy importante el hecho de que las moléculas anfipáticas constituyen la base de las membranas bicapa biológicas (Figura 8) que rodean las células y que forman las separaciones entre los compartimientos celulares. Estas bicapas están formadas fundamentalmente por fosfolípidos, como el que aparece en la Figura 9. Figura 8.- Modelo de membrana celular, bicapa lipídica. Figura 9.- Varios fosfolípidos, sustancias anfipáticas. 5. Presión Osmótica: Es la presión causada por efecto de la ósmosis en los tejidos. La Ósmosis es el fenómeno en que las concentraciones de dos soluciones se van equilibrando, gracias al paso del disolvente que las forma, a través de una membrana semipermeable que las mantiene separadas, desde la solución más diluida a la más concentrada. De esta manera se pueden establecer gradiente de concentración osmótica, en medios hipertónicos (altamente concentrados) el agua intracelular migra desde el citoplasma hacia el exterior, deshidratando a la célula, caso contrario en condiciones hipotónicas, la débil concentración afuera de la célula permite que el agua extracelular ingrese a la célula, ocasionando la lisis (ruptura). En condiciones isotónicas, existe un equilibrio entre concentraciones a cada lado de la membrana celular (Figura 10). En general, las membranas celulares son permeables al agua y a algunos solutos e impermeables a otros, pero en equilibrio las concentraciones molares, y por tanto, las presiones osmóticas, de un lado y otro de la membrana, son iguales. Un buen ejemplo es el de los glóbulos rojos suspendidos en soluciones de distinta concentración; cuando se colocan en agua o en soluciones salinas con menos de 320 miliosmoles (equivalentes a 0,9 g de NaCl por 100 ml), los glóbulos rojos se hinchan y se rompen debido a la tendencia a igualar la concentración de solutos en el interior del glóbulo y en su exterior; las proteínas no pueden salir del eritrocito y la velocidad de entrada del agua supera con mucho a la velocidad de salida de los solutos de pequeño tamaño molecular; la pared del glóbulo rojo no resiste esa presión: el fenómeno de ruptura de los glóbulos rojos se denomina hemolisis. Cuando los glóbulos rojos se colocan en soluciones con más de 320 miliosmoles, la velocidad de salida del agua rebasa a la de entrada de solutos y los glóbulos pierden agua y se encogen, arrugándose. Al poner los glóbulos rojos en una solución con 320 miliosmoles, entra y sale la misma cantidad de agua y los glóbulos están en una solución isotónica Figura 10.- Demostración del efecto de concentraciones osmóticas sobre la célula PROPIEDADES FISICO-QUÍMICAS DEL AGUA 1. Alta conductividad térmica: permite la distribución rápida y regular del calor corporal, evitando gradientes de temperatura entre las diferentes zonas del organismo y favoreciendo la transferencia de calor a la piel para ser evaporada. Gracias a ello se manifiesta la termorregulación en los organismos vivos. 2. Alto calor de evaporación: El calor de evaporación Es la energía necesaria para trasformar 1 kg de agua líquida en vapor a 100 0C. El calor de vaporización del agua pura es 2260 kJ/g = 540 kcal/g. Dado este alto calor de vaporización, un organismo puede disipar una enorme cantidad de calor mediante la vaporización de pequeñas cantidades de agua, lo cual incide en la regulación de la temperatura corporal. De esta manera, cuando se evapora un líquido, absorbe calor para pasar del estado líquido al gaseoso; en el caso del agua se requieren 536 kcal para evaporar un gramo de agua; así, cuando por la piel o los pulmones se pierde agua en forma de vapor, cada litro de agua evaporada implica la pérdida de 536 kcal. Así, ante una carga extra de calor, éste se disipa evaporando cantidades relativamente pequeñas de agua, protegiendo de la deshidratación. Es importante tener en cuenta que, aunque el sudor es una forma muy eficaz para eliminar calor, puede dar lugar, cuando es prolongado, a una excesiva pérdida de agua que, si no se reemplaza, Turgencia Flacidez Plasmólisis Lisis Normal Deshidratación puede causar graves problemas. De hecho, el organismo necesita equilibrar mediante la ingestión de líquidos las pérdidas para poder seguir manteniendo la capacidad de regular la temperatura corporal. Cuando las pérdidas de sudor exceden peligrosamente a la ingesta, el sistema circulatorio no es capaz de hacer frente a la situación y se reduce el flujo de sangre a la piel. Esto da lugar a una menor sudoración y, por tanto, a una menor capacidad para perder calor. En estas condiciones se produce un aumento de la temperatura corporal que puede tener consecuencias fatales. 3. Alta capacidad calorífica: La capacidad calorífica o calor específico, es la cantidad de energía necesaria para elevar la temperatura en 1 grado centígrado a un gramo de agua en condiciones estándar. Para el agua, este valor es de 1Cal/gr·ºC (se necesita 1 caloría para elevar en 1 ºC la temperatura de 1 gr. de agua). Gracias a esto, los organismos son capaces de absorber una grandes cantidades de calor sin que haya incrementos correspondientemente grandes en su temperatura interna. 4. Alto valor de tensión superficial: La superficie de cualquier líquido se comporta como si sobre esta existe una membrana a tensión. A este fenómeno se le conoce como tensión superficial. El agua tiene una tensión superficial de 71,97 dina/cm. Aunque hay sustancias capaces de romper esta atracción, es el caso de las sales biliares (Figura 11.d), que facilitan la digestión de las grasas gracias a que las gotitas de grasa emulsionadas (Figura 11.a y 11.b) se organizan después en micelas (Figura 11.c) que aumentan la absorción (crean un mayor gradiente de difusión) y facilitan la entrada de otros nutrientes. En el intestino se observan las gotitas de grasa en forma de emulsión, pero también como micelas, de tamaño mucho mayor que las gotitas emulsionadas y siempre en mayor cantidad, que acercan los lípidos que transportan al enterocito para ser absorbidos. De esta manera, las sales biliares mejoran la digestibilidad y también la absorción de la grasa y de otros nutrientes. Figura 11.b y 11.c.- Las partículas de grasa se repelen con el agua Figura 11.c Micela Figura 11.d.- Demostración de cómo son absorbidos los lípidos por intermediación de las sales biliares 5. Potencial de Hidrógeno (pH): Cuanto más alta sea la [H+] en una disolución, menor será el pH, de modo que un pH bajo corresponde a una disolución ácida. Por otro lado, una [H+] baja debe ir acompañada de una [OH-] alta. La mayoría de los líquidos corporales tienen unos valores de pH que se sitúan en un margen de 6.5 a 8.0, que a menudo se denomina margen de pH fisiológico. La mayoría de los procesos bioquímicos tienen lugar en esta zona de la escala (Figura 12). El agua (aceptando o donando protones) también contribuye en el mantenimiento del pH, esencial para la vida, ya que la actividad de muchos procesos, como por ejemplo la actividad enzimática, es pH dependiente. Figura 12.- Escala de pH y ubicación de la mayoría de los fluidos biológicos. 6. Viscosidad: La viscosidad del agua es 0,890x10-2 gr/cm·seg, lacuál es una medida de su resistencia a las deformaciones graduales producidas por tensiones cortantes o tensiones de tracción. El agua, junto con sustancias viscosas, actúa como lubricante: la saliva lubrica la boca y facilita la masticación y la deglución, las lágrimas lubrican los ojos y limpian cualquier impureza; el líquido sinovial baña las articulaciones; las secreciones mucosas lubrican el aparato digestivo, el respiratorio, el genito- urinario. Mantiene también la humedad necesaria en oídos, nariz o garganta. Proporciona flexibilidad, turgencia y elasticidad a los tejidos. El líquido del globo ocular, el cefalorraquídeo, el líquido amniótico y en general los líquidos del organismo amortiguan y protegen cada uno de los tejidos en los que participan. ASPECTOS BÁSICOS DEL METABOLISMO HÍDRICO Balance del Agua. Es la relación entre las ganancias y pérdidas de agua, que obedece a una estricta regulación (Figura 13). Egresos de Agua: Los egresos hídricos se realizan por vía respiratoria, cutánea, digestiva y renal, existiendo egresos por vía mamaria en los períodos de funcionalidad de esta glándula (Figura N° 1); los egresos de sodio y potasio se realizan por las mismas vías. Debe notarse, sin embargo, que pérdidas de agua pura se producen por difusión a través de la piel (perspiración) y por evaporación pulmonar, pudiendo su combinación representar el 50% de los egresos hídricos normales en equinos; todas las restantes vías, incluyendo la vía cutánea en caso de sudoración, Implican pérdidas de agua y electrolitos. Por otra parte, debe recordarse que, con excepción de los egresos renales, los restantes egresos hidrosalinos son todos irreductibles; esto es, ocurren cualquiera sea el status hidrosalino orgánico. Figura 13.- Balance de entrada/salida de agua del organismo. Ingresos Hídricos • Agua de bebida • Agua de los alimentos • Agua metabólica Egresos Hídricos • Respiración • Micción • Sudoración • Lactación Efectos de la restricción de agua 1. Disminución del consumo de alimentos y de las pérdidas fecales totales. 2. Disminución del metabolismo 3. Disminución de la excreción urinaria. 4. aumento de la excreción de sólidos en la orina. 5. disminución del ritmo respiratorio. 6. disminución del peso vivo. 7. deshidratación exhaustiva. 8. muerte. Alteraciones del equilibro hídrico: Deshidratación: Es la condición en la cual el cuerpo pierde suficientemente líquido como para funcionar correctamente. Puede ser causada por una pérdida excesiva de agua del organismo a consecuencia del vomito, diarrea, poliurea, diaforesis excesiva. La pérdida exagerada de agua, se relaciona con múltiples manifestaciones patológicas como: Cefalea, mareo, tos, vómito pérdida de peso, cambios de estado de ánimo e inversión en el patrón de sueño. La deshidratación isotónica constituye el tipo más común en Medicina Veterinaria, siendo ordinariamente causada por enfermedades digestivas y urinarias; el tipo hipertónico del fenómeno es ordinariamente ocasionado por depravación absoluta o relativa de agua, pero puede también originarse por la hiperventilación consecutiva a las grandes pirexias y a la acidosis metabólica. El tipo hipotónico es el menos frecuente y se le encuentra generalmente como consecuencia de sudoración excesiva (hiperhidrosis) en equinos ordinariamente como consecuencia de grandes síndromes dolorosos (cólico, laminitis, etc.) Edematización: Se refiere a una hinchazón de los tejidos blandos del animal por acumulación de líquidos en los tejidos. El edema se produce cuando se escapa líquido de pequeños vasos sanguíneos del cuerpo (capilares). El líquido se acumula en los tejidos circundantes, lo que produce la hinchazón Intracelular: 1. Hiponatremia: consiste en una concentración demasiado baja de sodio (Na) en la sangre. Las causas son muy diversas, desde ingerir un exceso de líquido hasta la insuficiencia renal, la insuficiencia cardíaca, la cirrosis y los diuréticos. La hipernatremia, por su parte, puede ser por hemoconcentración (deshidratación hipertónica), o absoluta. Esta se encuentra generalmente representada en la intoxicación por cloruro de sodio, trastorno descrito en diversas especies y que ocurre al existir una alta ingesta de sal con restricción paralela en el agua de bebida, cuyo resultado final es la fijación de más agua, quizá debido a una serie de fenómenos: sed, secreción de hormona antidiurética y excreción de orina muy concentrada, salida de agua de las células al líquido extracelular, para disminuir el problema, y disminución de las pérdidas adicionales de agua. 2. Depresión de los sistemas metabólicos de los tejidos. 3. Falta de nutrición suficiente de las células. 4. Sobrehidratación ("sobrecarga hídrica", "intoxicación hídrica"), constituye un fenómeno poco menos frecuente que ha sido descrito en diversas especies, aunque con mayor frecuencia en rumiantes (terneros), encontrándose asociado a un período prolongado de restricción hídrica seguido de una rápida ingesta de agua al restablecerse su aporte. En tal circunstancia, el súbito aumento de volumen circulante y rápido descenso de osmolaridad plasmática fuerzan un flujo rápido de agua de líquido extracelular a líquido intracelular, que provoca calambres, edema pulmonar y/o cerebral y hemólisis, síntomas que se agregan a los de una reducción severa de sodio plasmático (hiponatremia) causada por la hemodilución. Extracelular: 1. Disminución de la presión osmótica. 2. Obstrucción linfática: Es un bloqueo de los vasos linfáticos que drenan líquido desde los tejidos a través de todo el cuerpo y permiten que las células del sistema inmunitario viajen hasta donde se necesiten. La obstrucción linfática puede causar linfedema, que significa inflamación debido a un bloqueo de los conductos linfáticos. El linfedema se produce cuando el sistema linfático no es capaz de drenar la linfa y provoca una hinchazón por acumulación de líquido en los tejidos blandos del cuerpo. La linfa es un líquido formado por proteínas, agua, hidratos de carbono y células que ayudan a combatir enfermedades e infecciones. 3. Aumento de la permeabilidad capilar. LOS IONES EXTRACELULARES: EL SODIO Y EL POTASIO Funciones del sodio y del potasio: 1. Ayudan a conservar el volumen de los compartimientos, al contribuir con cerca del 80% de la concentración osmolar de los líquidos orgánicos extracelulares. 2. Forman parte de la composición del jugo gástrico, el jugo pancreático, el jugo intestinal, etc., vertidos en grandes cantidades en la luz del tubo digestivo. En situaciones patológicas, la pérdida de estas secreciones produce graves trastornos; por ejemplo, el vómito causa la baja del Cl- y conduce a la alcalosis; en la fístula duodenal, la pérdida del jugo pancreático lleva a la acidosis por la fuga de HCO3-, y el catión correspondiente, Na+; en la diarrea intensa con pérdida de las secreciones pancreáticas o intestinales también se pierde agua, Na+ y HCO3-. 3. Ayudan a la regulación de la neutralidad o sea del equilibrio ácido básico del organismo. 4. La excitabilidad y la irritabilidad de la terminación neuromuscular se relaciona a la concentración iónica: el Na+ y el K+ tienden a aumentarla y el Ca+2, el Mg+2 y el H+ a disminuirla de acuerdo con la relación: 𝑖𝑟𝑟𝑖𝑡𝑎𝑏𝑖𝑙𝑖𝑑𝑎𝑑 ∞ 𝑁𝑎+ + 𝐾+ 𝐶𝑎+2 + 𝑀𝑔+2 + 𝐻+ Este mecanismo es regulado por la llamada bomba de sodio-potasio, que es un intercambiador de iones presente en todas las membranas celulares de todos los seres vivos. Su función es imprescindible, pasa iones de sodio (Na+) a un lado de la membrana y mueve iones de potasio (K+) en dirección contraria, Para ello se vale de la energía producida por la degradación de ATP. La Figura 14 muestra esquemáticamente cómo funciona la bomba de sodio-potasio: en un lado de la membrana la bomba sodio potasioune tres iones de sodio (1). En la cara citoplasmática de la membrana (medio intracelular) la bomba sodio potasio une una molécula de ATP y la hidroliza (obtiene energía de la rotura del enlace de un fosfato, dando ADP y P inorgánico) (2). Con esta energía la proteína cambia de conformación, un residuo de ácido aspártico (un aminoácido de la proteína) recibe la energía y promueve el movimiento de los aminoácidos abriendo el canal transmembrana. En ese momento los 3 iones de sodio pasan al exterior de la membrana (3). Es en este momento cuando dos iones de potasio se unen a la bomba sodio potasio en la cara externa de la membrana (4). En esta nueva conformación de la proteína, el ADP y el fosfato inorgánico (Pi) son liberados y la proteína recupera su configuración inicial, dejando a los iones de potasio en el lado del citoplasma (5) Figura 14.- Demostración del funcionamiento de la bomba de sodio/potasio. La bomba de Na+/K+ desempeña un papel muy importante en el mantenimiento del volumen celular. Entre el interior y el exterior de la célula existen diferentes niveles de concentración de solutos. Como la bomba extrae de la célula más moléculas de las que introduce tiende a igualar las concentraciones y, consecuentemente, la presión osmótica. Sin la existencia de la bomba, dado que los solutos orgánicos intracelulares, a pesar de contribuir en sí mismos poco a la presión osmótica total, tienen una gran cantidad de solutos inorgánicos asociados, la concentración intracelular de estos (que generalmente son iones) es mayor que la extracelular. Por ello, se produciría un proceso osmótico, consistente en el paso de agua a través de la membrana plasmática hacia el interior de la célula, que aumentaría de volumen y diluiría sus componentes. Las consecuencias serían catastróficas ya que la célula podría llegar a reventar (proceso conocido como lisis). 5. Existe una cantidad importante de sodio en los huesos que forma parte de las sales adsorbidas en los cristales óseos y constituye un reservorio de sodio fácilmente movilizable.
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