Herencia de la resistencia al nematodo formador de nudos radiculares (Meloidogyne incognita Chitwood) en el cultivar de tomate Licato

Vista previa del material en texto

HERENC!A DE LA RESISTENCIA AL NEMATODO FORMADOR DE 
NUDOS RADICULARES (Meloidogyne incognita Chitwood) EN EL 
CULT! VAR DE TOMATE 'LICATO' 
Mario Lobo A.; Ivan E. Ochoa C.; Rafael Navarro A. 
RESUMEN 
Con elfin de caracterizar, genéticamente, Ia resistencia parcial al nemâtodo formador de nudos 
radiculares, Meloidogyne incognita, exhibida por el cultivar de tomate 'Licato', medida ésta a tra-
yes del numero de nudos y masas de huevos por planta, luego de inoculación artificial, se real izô un 
estudio de herencia utilizando 'Licato' como padre resistente y 'Rutgers' como progenitor suscepti-
ble, y se incluyeron las generaciones Fl y F2 del cruzamiento, al igual que retrocruzamientos de 
Ia Fl hacia ambos padres, utilizando en todos los casos, con excepciôn de 'Rutgers', citoplasma de 
'Licato' (este (iltimo como progenitor femenino). Adicionalmente, se l(evó a cabo un estudio de 
efectos maternos empleando comparaciones planeadas para los estimadores de Ia resistencia on los 
hibridos directo y recIproco entre 'Licato' y 'Tropic', cultivar este ültimo susceptible. Los t:aba-
jos se Ilevaron a cabo bajo cubierta plástica en el CR1 "La Selva" del ICA, ubicado en Rionegro 
(Antioquia) a 2.100 m.s.n.m. y perteneciente a Ia formaciôn ecolôgica bosque hümedo montano 
bajo. Se encontrô, para ambas variables, que Ia resistencia era determinada por un mInimo de dos 
pares de genes con interacciôn epistática, ajusténdose los datos obtenidos a un modelo genético de 
cuatro parámetros los cuales incluyen Ia media poblacional (m), los efectos de aditividad (d) y do-
minancia (h) y una interacciôn aditivo x dominante (j); Ia similitud de resultados sugiere que los 
dos componentes de Ia resistencia son determinados por un mismo conjunto de genes con efectos 
pleiotrópicos. El trabajo de efectos recIprocos señaló que, aparte de los genes nucleares, existen 
efectos cioplásmicos en 'Licato' responsables de Ia resistencia parcial al nematodo formador de 
nudos radicu lares Meloidogyne incognita. 
Palabras Claves Adicionales: - Tomato 'Licato', resistencia parcial, resistencia horizontal, compo-
nentes de resistencia, efectos recLprocos, herencia citoplásmica. 
ABSTRACT 
Inheritance of the Root-Knot Nematode (Meloidogyne incognita Chitwood) Resistance in the 
Tomato Cultivar 'Licato'. 
In order to do genetic characterization of the root-knot nematode Meloidogyne incognita 
resistance, exhibited by the tomato cultivar 'Licato', and using as resistance indexes the variables 
knot number and egg-masses number by plant, an inheritance study was carried out by using 'Lica-
to' as resistant parent, 'Rutgers' as susceptible parent and the generations Fl and F2, as well as, 
backrosses from the Fl to both parents, employing in all the generations, 'Licato' as female. Besi-
des the above an study of reciprocal effects was done with the direct and reciprocal hybrids bet-
ween 'Licato' and 'Tropic' (susceptible parent). The studies were carried out under plastic root at 
ICA'S "La Selva" Experiment Station located at Rionegro (Antioquia, Colombia) at 2.100 meters 
above sea level. The obtained results, for the inheritance study, indicated that the resistance, mea-
sured for the two variables, is conditioned at least by two pair of genes with non-allelic interaction, 
being possible that the two evaluated variables are controlled by a group of genes with pleiotropic 
effects. The data for the several generations fitted a four parameteres model including m (mean 
population), d (additive effect), h (dominance effect) and j (additive x dominance interaction). 
Besides the above, reciprocal effects for both variables were found, which indicates also the exis-
tance oi cytoplasmic factors conditioning the resistance observed in this study. 
Additional Index Words: Tomato 'Licato', partial resistance, horizontal resistance, resistance com-
ponents, reciprocal effects, cytoplasmic inheritance. 
* l.A., Ph.D., Coordinador Nacional Programa da Hortalizas ICA, BiôIogo M.S. CIAT,Cali;e l.A,M.S.,Sanj-
dad Vegatal, Apartado Aéroo 51764 MedallIn. 
7 
REVISTA ICA, Vol. 24, Enero —Marzo 1989 
El nematodo formador de nudos radiculares causa 
pérdidas considerables en los cultivos de tomate, tan-
to en forma directa, como por su asociación con otras 
entidades patolágicas del suelo, en especial el hongo 
Fusarium oxysporum spp. lycopersici (13, 26). Se ha 
senalado que el control del patógeno a través de ne-
maticidas puede ser efectivo pero a su vez muy costo-
so, agravándose el cuadro anterior por la supresión de 
licencias a algunos de los productos quimicos emplea-
dos hasta el presente, por lo cual la resistencia genéti-
ca brinda una buena alternativa (8). La resistencia a 
Meloidogyne spp. fue ubicada en la especie silvestre, 
relacionada con el tomate Lycopersicon peruvianum, 
(1), perrnaneciendo la fuente de resistencia sin utili-
dad práctica durante varios años, dado que los cruza-
mientos interespecificos con el tomate cultivado no 
producian semilla viable. Para introducir la caracte-
rstica, derivada de peruvianum, y desarrollar varieda-
des resistentes se precisá de un trabajo continuado 
por espacio de 15 años por parte de los fitomejorado-
res (17), y del empleo del rescate y cult ivo de embrio-
nes luego de hibridaciOn interespecfica (20). McFar-
lane et al (16), al estudiar la herencia de la resistencia 
a Meloidogyne derivada de L. peruvianum, señalaron 
que ésta era dominante y controlada por un nümero 
bajo de factores; Wats (27) estimó que la resistencia 
estaba determinada por dos pares de factores dorni-
nantes, y Gilbert y McGuire (10) concluyeron que 
esta era monofactorial, denominando Mi al gene cau-
sante de la resistencia, el cual está localizado en el 
cromosoma IV. El resultado anterior fue sustentado 
por Barham y Winstead (2), Thomson y Smith (24), y 
Drolsom et al (4), atribuyéndose a una reacción de hi. 
persensibilidad luego de la penetración del segundo 
estado larval del nematodo (5, 6, 7). Sidhu y Webster 
(19) identificaron tres genes de resistencia al nemato-
do en tomate; dos dominantes y uno recesivo, los cua-
les denominaron LMIR1 , LMIR2 y LMIR3 , encon-
trando identidad alélica entre LMIR1 y el gene Mi y 
un ligamiento estrecho entre LMIR1 y LMIR2 . Fa-
tula y Salu (9), en un estudio realizado con las vane-
dades resistentes 'Nematex' y 'Rossol', senalaron la 
existencia de dos genes diferentes para resistencia en 
los cultivares analizados, con relaciones epistáticas 
entre ellos. 
Dada la dificultad de realizar la hibridación inter-
especfica, y pese a que existe un buen ndmero de va-
riedades de tomate y lineas denivadas de programas de 
mejoramiento con resistencia a Meloidogyne (23), se 
presume que existe una base genética estrecha para es-
ta caractedstica; asi Thomson y Smith (24) senalaron 
que, hasta donde se sabia, todos los cultivares de to-
mate resistentes al nemàtodo formador de agallas pro-
venian de un cruzamiento interespecfico dnico; mdi-
cando Fassuliotis (8) que la gran mayoria, si no to. 
dos los cultivares, de diversas especies, que han sido 
reportados como resistentes a Meloidogyne, deben re-
valuarse por la caracterstica teniendo en cuenta di-
versas razas y especies del nemátodo. En este contex- 
to, Sasser y Carter (18) afirmaron que los genotipos 
de tomate que han sido reportados como resistentes a 
Meloidogyne incognita, javanica y arenaria, podrian 
ser efectivos en un 90% de las poblaciones de estos 
patOgenos, existiendo la posibilidad de que la resisten-
cia se pierda por temperaturas del suelo superiores a 
280 C (8). Adicionalmente a lo anterior, cabe senalar 
que Van Der Beek y Beukema (25) reportaron dife-
rencias en cuanto a resistencia a Meloidogyne en due - 
rentes lotes de semilla de la misrna vaniedad de tomate. 
En el cultivar de tomate 'Licato', obtenido por Lo-
bo y Jaramillo (11), se ha indicado resistencia parcial 
al nemätodo del nudo radicular, lo cual se refleja en 
un nürnero reducido de nudos y masas de huevos lue-
gode inoculación artificial y en pérdidas en rendi-
miento infeniores a las obtenidas con cultivares sus-
ceptibles (12); habiendo sido señalada la reducción 
en el nümero de nudos radiculares y en los huevos 
producidos por el nematodo como respuesta de in-
compatibilidad entre el huésped y el parásito (15). De 
Targa (3) presentó datos que ubicaban resistencia 
parcial a Meloidogyne sp. en tomate 'Chonto' del 
cual se originó 'Licato'. Por medio del presente tra-
bajo se trató de caracterizar genéticamente la resisten-
cia parcial a Meloidogyne exhibida por 'Licato', em-
pleando como indicadores de ésta el nümero de nudos 
radiculares y de masas de huevos luego de inoculación 
artificial - 
MATERIALES V METODOS 
Localización 
El trabajo se llevó a cabo, bajo un techo plástico, 
en el CR1 "La Selva", ubicado en Rionegro (Antio-
quia) a 2.100 m.snm. y perteneciente a la formación 
ecológica bosque hdmedo montano bajo. 
Estudio de Herencia 
Como padres para el estudio se utilizaron 'Licato', 
cultivar cuya resistencia se queria canactenizar genotI-
picamente y 'Rutgers', progenitor susceptible. En el 
segundo semestre de 1982 se obtuvo la generación 
Fl, empleando 'Licato' como receptor de polen. En 
el primer semestre calendario de 1983, a in par que se 
obtuvo La F2 por autofecundación del hibrido Fl, se 
lievanon a cabo los retrocruzamientos de la F 1 hacia 
ambos padres empleando como madres 'Licato' en el 
caso de netrocruzamiento hacia éste y la generación 
Fl en aquél practicado con 'Rutgers'. En el segundo 
semestre de 1983 se sembró el estudio de henencia el 
cual comprendiö 'Rutgers' (P1); 'Licato' (P2), 'Lica-
to' x (LIcato' x 'Rutgers') (RC2) y 'Licato' x Rut-
gers' (F2). De cada una de las generaciones no segre-
gantes (P1, P2, Fl) se sembraron 30 plantas; de los re-
trocruzamientos (RC1 y RC2), 60 plantas y de la F2, 
150 plantas. Debido a problemas con el inôculo al 
LOBO A., M. ET AL. Resistencia a Meloidogyne incognita en tomate "Licato" 
principio del ensayo, a los 50 dIas de germinación y 
de cada una de las plantas se obtuvieron esquejes de 
10 cm, los cuales se enraizaron, asegurando que cada 
planta estuviese representada por otra obtenida me-
diante la propagaciOn vegetativa. Los brotes asi obte-
nidos se sembraron en suelo desinfestado y se lievaron 
a una cáxnara de alta humedad, rnientras los materia-
les emitian raices. Muestreos realizados entre 10 y 12 
dias después de la siembra permitieron constatar un 
grado de desarrollo radicular suficiente para inocular 
las plántulas, lo cual se hizo empleando 2000 huevos 
de Meloidogyne incognita raza 2 por mata. Sesenta y 
cmco thas después de la inoculación se realizaron lec-
turas individuales del nümero de nudos y masas de 
huevos por planta. Para este estudio se empleá un di-
seño completamente al azar. 
Con los resultados obtenidos se realizó una prue-
ba de ajuste a un modelo aditivo dominante, aplican-
do la prueba escalar propuesta por Mather y Jinks 
(14), en la cual se estiman los valores A, B y C y sus 
respectivas varianzas de acuerdo con las siguientes 
ecuaciones: 
A = 2RC1—P1—F1 
B = 2RC2—P2—F1 
C = 4F2-2F1—P1—P2 
VA= 4VRC1+VP1+VF1 
VA= 4VRC2+VP2+VF1 
VC = 16VF2 + 4VF1 + VP1 + VP2 
Igualmente se aplicó la prueba de Cavalli (14), la 
cual utiliza la técnica de mnimos cuadrados para esti-
mar los valores m (media poblacional), d (efecto adi-
tivo) y h (efecto de dominancia), con los cuales se 
calculan los promedios generacionales esperados. Da-
do, y como se vera en el captulo de resultados, que 
el modelo aditivo dominante para 3 parámetros no 
fue adecuado para explicar los efectos genéticos, se 
amplió a modelos que incluIan efectos epistáticos co-
mo son aditivo x aditivo (i), aditivo x dominante (j) y 
dominante x dominante (1), buscándose aquel modelo 
que mejor describiera la situaciOn encontrada y de 
acuerdo con la metodologa esbozada por Mather y 
Jinks (14). 
Estudlo de Efectos RecIprocos (Maternos) 
Con el fin de valorar la presencia de posibles efec-
tos maternos, se compararon las generaciones Fl di-
recta y reciproca de un cruzamiento entre 'Licato' 
(padre resistente) y Tropic' (progenitor susceptible), 
en cuanto a niimero de nudos y masas de huevos para 
un inOculo y época de muestreo similares a los utili-
zados en el estudio de herencia. La diferencia entre 
promedios se valorO mediante el empleo de una prue-
bade hipôtesis (21). 
RESULTADOS 
Estudio de Herencia 
Námero de Nudos Radiculares 
A través de una prueba de hipótesis se encontrd 
que los padres de los cruzamientos, y bajo el conjunto 
de condiciones en que se realizó el presente trabajo, 
diferan significativamente para esta variable, exhi-
biendo 'Licato' un valor sensiblemente inferior en 
comparación con el cultivar 'Rutgers'. 
Una vez aplicada la prueba escalar de Mather y 
Jinks (14), a los datos obtenidos y para un modelo 
aditivo dominante, se encontró que el estimador B 
diferIa significativarnente de cero (Tabla 1). La prue-
ba de Cavalli para tres parámetros media poblacional 
(m), aditividad (b) y dominancia (h) mostrO una des-
viación altamente significativa, tal y como se puede 
ver en la Tabla 2. Al ampliar a seis parámetros inclu-
yendo los efectos epistáticos aditivo x aditivo (i), adi-
tivo x dominante (j) y dominante por dominante (I), 
se encontró que la tinica interacciOn significativa fue 
la del tipo aditivo x dominante (Tabla 2). Con base en 
lo anterior se aplicó un modelo de cuatro parámetros, 
el cual incluyó la media poblacional, los efectos de 
aditividad y dominancia y la interacciön aditivo x do-
minante. Una vez obtenidos los valores esperados para 
cada generación de acuerdo con los cuatro parámetros 
y comparando estos estimadores con las medias gene-
racionales obtenidas, se encontró que el modelo era 
adecuado para describir genéticamente la población 
(p 	0.5 - 0.25) mediante aplicaciOn de una prueba 
de X2 (Tabla 2). 
TABLA 1. Valores calculados at apticar la prueba escalar de Mather y Jinks, y para las variables ntmero de nudos radjculares y 
masas do huevos por ra(z, luego de inocujacjn con 1.000 huevos por planta del nemtodo M. incognita raza 2, los 
cultivares 'Rutgers' (P1), 'Licato' (P2) y susgeneraciones Fl (P2 x P1), Rd (Fl x P1), RC2 (Fl x P2) y F2. 
Parámetro 	 Nudos radicutares 	 Masas de huevos 
A 	 —3.41 ± 6.81 n.s. 	 —4.3 ± 35 n.s. 
8 	 22.68 ± 7.92' 	 12.0 ± 4.0' 
C 	 10.08 ± 12.23ns. 	 49 ± 6.7 n.s. 
n.s. 	No significativo. 
Significativamente difarante de cero. (Prueba do Student con 95% do conflabilidad). 
RE VISTA ICA, Vol. 24, Enero - Marzo 1989 
TAB LA 2. Valores obtenidos y esperados, como resultado do aplicar la prueba escalar do Cavalli )modelo de mayor a)uste); para 
nCjmero do nudos radiculares por planta, luegO de inoculación artificial con el nemtodo Meloidogyne incognita raza 
2 a los cultivaros 'Rutgers' (P1), 'Licato' (P2) y las generaciones F 1 (P2 x P1), RCI (F 1 x P1), RC2 (F 1 x P2) y F2; y 
particlón do los efectos genéticos para modelos de tres, sels y cuatro parémetros. 
NOmero do nudos por planta 
Generaciones NOmero de plantas Valores promedlo 
Obsarvados Esperados 
P1 30 25.6 ± 	3,4 27.5 ± 	2.3 
P2 30 8.3 ± 	0.8 8.4 ± 	2.3 
Fl 30 23.4 ± 	3,7 27.0 ± 	3.9 
ACt 53 22,8 ± 	2.3 22.5 ± 	3,3 
RC2 59 27.2 ± 35 21.3 ± 	3.3 
F2 140 22.7 ± 	2.2 23.6 ± 	2.9 
Nümero do parámetros del modelo 
Prueba escalar (1) 
	
Tres 
	
Seis 
	
Cuatro 
m 	 16.2 	± 	1.5 	 7.8 	± 12.4 18.0 	± 	1.6" 
d 	 7.6 	± 	1.5 	 8.7 	± 1,7" 8.5 	± 	1.6'' 
h 	 10.2 	± 	3.5 	 44.1 	± 31.4 9.0 	± 	3.5 
9.2 	± 12.2 - 
-26.09 ± 8,991 ' 23,80 ± 	8.71" 
-28.48 ± 20.61" - 
X 2 	10.78 	 - 2.74 
P 	 0.01 0.5 	- 	0.25 
Significativo con 95% do confiabilidad 
	
h 	 Efecto do dominancia. 
Significafivo con 99% do confiabilidad 
	
Efecto intoracción aditivo x aditivo. 
m 	 Efecto promedjo. 	 Efecto jnteraccjón aditivo x domjnante. 
d 	 Efecto aditivo. 	 Efecto interacciór, domjnante x dominante, 
Nümero de Masas do Huevos 
Al igual que para el ndmero de nudos radiculares,la prueba de hipótesis seflaló diferencias significativas 
para niimero de masas de huevos entre los padres del 
presente estudio 'Rutbers' y 'Licato'. En la Tabla 3 
se anotan los valores obtenidos para la caracteristica 
con los padres y las diversas generaciones incluIdas. 
La prueba escalar de Mather y Jinks (14), para un mo-
delo aditivo-dominante de tres parámetros, seflaló 
desviaciones significativas de cero para el parámetro 
B (Tabla 1). En igual sentido, la prueba de Cavalli 
(14) mostró que los datos no se ajustaban a un mode-
lo de tres parámetros (P ) 0.001). Al expandir a 6 
parámetros, incluyendo efectos epistáticos, se encon. 
tró que la ünica interacción significativa era aquella 
aditivo x dominante (j); reduciendo a 4 paráxnetros, 
con inclusiOn de los estimadores m, d, h. y j, se en-
contró ajuste entre los datos obtenidos y esperados y 
de acuerdo con la prueba de X2 (p = 0.5 - 0.25) 
como se puede apreciar en la Tabla 3. 
Estudio de Efectos Rec(procos 
En la Tabla 4 se presentan los datos obtenidos para 
ndmero de nudos radiculares y ndmero de masas de 
huevos por planta, con los hibridos directo y recipro-
co entre los cultivares 'Tropic' y 'Licato'. Como se 
puede apreciar, se presentaron diferencias significati-
vas para ambas caracterIsticas, siendo menores los Va-
lores obtenidos en el caso del hibrido cuyo progenitor 
femenino fue el cultivar 'Licato'. 
10 
LOBO A., M. ET AL. Resistencja a Meloidogyne incognita en tomate "Licato". 
TAB LA 3. Valores obtenidos y esperados, calculados estos Oltimos a partir del modelo de mayor ajuste, para nimero de masas 
de huevos por plonta luego de lnoculaciOn con Meloidogyne incognita y particlOn tie los efectos genticos para moO-
delos de tres, cuacro y sets parâmetros. 
Nümero de masas de huevo por planta 
Generaciones Observados Esperados 
P1 16.9 	± 	0.1 16.8 	± 	1.4 
P2 5.2 	± 	05 5.3 	± 	1.4 
Fl 11.4 	± 	2.0 13.1 	± 	2.2 
RCI 11.4 	± 	1.1 12.0 	± 	3.7 
RC2 14.3 	± 	1.7 10.9 	± 	3.7 
F2 12.2 	± 	1.2 13.1 	± 	1.4 
Nümero de parámetros del modelo 
Prueba escalar (1) Tres Seis Cuatro 
01 94 	± 	0.9' 7.7 ± 	6.6 	 11.0 	± 1.0" 
d 4.0 	± 	0.9' 5.3 ± 	1.5" 	 5.8 	± 1.0" 
h 3.6 	± 	1,9' 14.1 ± 16.2 	 2.0 	± 2.0 
- 2.3 ± 	6.4 	 - 
- -16.3 ± 	4.6" 	 15.9 	± 4.5" 
I - -10.4 ± 10.5 	 - 
14.27 - 	 1.60 
P 0.001 - 	 0.50 - 0.25 
Significativo con 957( de confiablljdad, 	 h 	Efecto dominante. 
Signficativo con 99% tie confiabilidad, 	 I 	: 	Efecto interaction aditivo x aditivo. 
m 	Efecto promedjo. 	
j 	: 	Efecto interactiOn aditivo x dominante. 
d 	. 	Efecto ad it jvc. 	 I 	 Efecto interactiOn dominante x dominante. 
TAB LA 4. Valores Obtenidos para nOmero tie nudos radiculares y masas de huevos, en los h(bridos directo 'Tropic' x 'Licato' y 
rectproco 'Licato' a Tropic' luego de inoculacjdn con Meloidogyne incognita raze 2. 
Genotipo (1) 
Variable 	 'Tropic' x 'Licato' 	 'Licato' x 'Tropic' 
NOmnoro de nudos 	 344 ± 6.9 A 	 14.1 ± 	2.2 B 
Nijmero de masas 	 16.2 ± 3.1 A 	 7.5 ± 	1.3 B 
(1) 	Entre prornedjos marcados con diferente letra, en cede hllera, hay diferenclas estad(sticas significativas (Prueba de Student 
con 95% de confiablljdad. 
DISCUS 10 N 
Bajo el conj unto de condiciones en el cual se llevd 
a cabo la presente investigación, se encontró que para 
los indicadores de resistencia parcial al nematodo for-
mador de agallas, esto es, riümero de nudos radicula-
res, indicador del establecimiento del patógeno y nü-
mero de masas de huevos estimador de reproduccióri 
del parásito, los resultados eran explicados, con un 
buen nivel de ajuste, por un modelo genético de 4 pa-
rámetros, el cual incluye media poblacional (m), efec-
tos aditivos (d), efectos de dominancia (h) y una inte- 
racción epistática aditivo x dominante (j). Lo ante-
rior senala que los componentes de resistencia están 
determinados por un minimo de dos pares de genes 
no alélicos, siendo muy posible, y dada la similitud de 
resultados para las dos caracteristicas, corisideradas 
como componentes de la resistencia horizontal (12), 
que éstas son determinadas por el mismo grupo de ge-
nes con efectos pleiotrOpicos, Con el fin de determi-
nar con mayor exactitud el nümero de pares de facto-
res, diferenciando los progenitores incluidos, seria 
preciso incluir un nümero mayor de generaciones, tal 
y coma lo senalan para este tipo de casos Mather y 
Jinks (14). 
11 
REVISTA ICA, Vol. 24, Enero - Marzo 1989 
El hecho de haberse encontrado diferencias reci-
procas, tanto para nümero de nudos como para masas 
de huevos por planta con menores valores en aquellos 
hibridos en los cuales 'Licato' era progenitor femeni-
no, indica la existencia de un factor citopiasmico con-
dicionante de la resistencia. En este sentido, se ha Se-
nalado que los efectos maternos se deben a la presen-
cia de material genético en organelos citoplsmicos 
como son las mitocondrias y los cloroplastos (22). 
Es de destacarse que, en la presente investiqación, los 
estudios de herencia se ilevaron a cabo utilizando ci-
toplasma (madre) de 'Licato en todas las generacio-
nes, con excepción del padre susceptible 'Rutgers'. 
Tomando en cuenta este aspecto y los resultados de 
los trabajos de herencia, se puede inferir que los com-
ponentes de resistencia al nemátodo M. incognita, co-
mo son nümero de nudos y masas de huevos por plan-
ta, son determinados por un minima de dos Loci nu-
cleares y que adicionalmente existen factores citoplás-
micos que afectan a modifican la resistencia parcial 
encontrada en el cultivar 'Licato'. La anterior indica 
que en programas de mejoramiento genético, tendien-
tes a aprovechar la resistencia a M. incognita presente 
en 'Licato', se debe utiizar este material como proge-
nitor femenino. 
CONCLUSIONES 
- Un modelo genético para cuatro parámetros, inclu-
yendo la media poblacional (m), los efectos de adi-
tividad (d) y dominancia (h) y la interacción epis-
tática aditivo por dominante (j), se ajustó a los re-
sultados obtenidos en el presente estudio de heren-
cia de las variables nümero de nudos radiculares y 
masas de huevos por planta, componentes de la re-
sistencia parcial al nemàtodo M. incognita presente 
en el cultivar 'Licato'. 
- El resultado anterior senala que, para las variables 
anteriores, un minimo de dos pares de genes con 
efectos epistáticos condicionan la resistencia. Ade-
más de lo anterior, la concordancia en los resulta-
dos, para los valoradores de resistencia, sugiere que 
estos son determinados por un mismo conjunto de 
genes con efectos pleiotrópicos. 
- Para determinar con mayor exactitud el nümero de 
pares de genes diferenciando a] progenitor resisten-
te 'Licato' y el padre susceptible 'Rutgers', seria 
preciso omplear un mayor nümero de generaciones 
en el estudio. 
En el cultivar 'Licato' existen factores citoplásrni-
cos modificantes de la resistencia observada, Ia 
cual se colige de las diferencias observadas entre 
los cruzamientos directo y recproco entre este 
material y el cultivar susceptible 'Tropic' para las 
dos variables componentes de la resistencia. Lo an-
terior seflala que en programas de mejoramiento, 
'Licato' debe ser empleado como progenitor feme-
nina. 
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 
Bailey, D. M. 1941, The seedling test method for root-
knot nematode resistance. Proceedings American Socie-
ty for Horticultural Science (Estados Unidos) 38:573-
575, 
Barham, W. S.; Winstead, N. N. 1957. Inheritance of 
resistance to root-knot nematodes in tomatoes. Procee-
dings American Society for Horticultural Science (Esta-
dos Unidos) 69:372-377. 
De Targa, M. 1979. Resistance under high temperature 
to root-knot nernatodes (Meloidogyne spp.) in tomato 
)Lycopersicor2 spp.). Tesis Ph.D., Gainesville, University 
of Florida (Estados Unidos). 
Drolsom, P.N.; Moore, E.L.;Graham,F.W. 1958. in-
heritance to root-knot nernatOdes in tobacco. Phytopa-
thology (Estados Un idos) 48:686-689. 
Dropkin, V. H. 1989. The necrotic reaction of toma-
toes and other hosts resistant to Meloidogyne: Reversaiby temperature. Phitopathology (Estados UnidoS) 59: 
1632-1637. 
6, Dropkin, V. H.; Webb,R.E. 1967. Resistanceof axe-
nic tomato seedlings to Meloidogyne incognita and M. 
hapla. Phytopathology (Estados Unidos) 57:584-587. 
7. Dropkin, V. H.; Helgeson, J. P.; Upper, C. D. 1969. 
The hipersensivity reaction of tomatoes resistant to Me-
loidogyne incognita: Reversal by cytokinins. Journal 
Nematology (Estados UnidOs) 1:55-61, 
8, Fassuliotis, G. 1985. The role of the nematoiOgist in 
the development of resistant cuitivars. In: An Advance 
Treatise on Meloidogyne. Vol.1. Biology and Control 
(Sasser, J. N., and C. C. Carter edits.) North Carolina 
State University Graphies. p. 233-240. 
Fatula, J.; Salu, A. 1977. Breeding for resistance to 
root-knot nematodes.Journal Agricultural Science 88: 
187-191. 
Gilbert, J. C.; McGuire, D. C. 1956. inheritance of re-
sistance to several root-knot from Meloidogyne incogni-
ta Proc. American Society for Horticultural Science,68: 
437-442. 
Lobo, M.; Jaramillo, J. 1983. 'Licato' the first Colom-
bian tomato variety. Tomato Genetics Cooperative 
Report 33:55. 
Lobo, M.; Navarro, R.; Ochoa, I. E.; Girard, E. 1986, 
Resistencla l nemàtodO formador de agalias (Mel oido. 
gine incognita Chtwood) an el cultivar de tomato 'LI-
cato'. Rev. ICA. 21, 
Loveys, B. R.; Bird, A. F. 1973. The influence of ne-
metodes on photosyntesis in tomato plants. Physiologi-
cal Plant Pathology 3:525-529. 
Mather, K.; Jinks, L. 1971. Components of means: 
additive and dominance effects. In: Biometrical Gene-
tics, Cornell University Press, Ithaca, Nueva York. 
15, McClure, M. A.; Ellin, K.C.; Nigh, E. L. 1974, Post in-
fection development and hystopathology of Meloido-
gyne incognita in resistant cotton, J. NomstOlogy 6: 
21.26. 
McFarlane, J. S.; Hartzler, E.; Frazier, W. A. 1946. 
Breeding tomatoes for resistance and for high vitamin C 
content in Hawaii, Proceedings American Society for 
Horticultural Science 47:262-270, 
Rick, C. M. 1967. Expioting species hybrids for vege-
table improvement. in: Proceedings XVII International 
Horticultural Congress 17 (part 3):217-229. 
12 
LOBO A.,M. ET AL. Resistencia a Meloidogyne incognita en tornate "Licato". 
	
18. Sasser, J. N.; Carter, C. C. 1982. Root-knot nernatodes 	23. Taylor, A. L.; Sasser, J. N. 1978. Biology, identifica- 
	
(Meloidogyne app,): Identification, morphological and 	 tion and control of root-knot nernatodes (Meloidogyne 
	
physiological variation, host range, ecology and control, 	 species), Coop. Pubi. Dept, Plant Pathol,, North Caroli- 
In: 	Nematojogy in the southern region of the United 	 ne State Univ. and U.S. Agency mt. Dev, Raleigh, N.C. 
	
States. (Riggs, R. D., edit). South Coop. Serbull, 276. 	 111 P. 
206 p. 
Sidhu, G.; Webster, J. M. 1973. GenetIc control of re-
sistance to tomato. I identification of genes for lost 
resistance to Meloidogyne incognita. Nernatoroglcal 19: 
546-5 50. 
Smith, P. G. 1944. Embryo culture of a tomato spe-
cies. Proceedings American Society for Horticultural 
Science 44:413-416, 
Snedacor, G. W,; Cochram. 1980. Métodos Estadisti-
cos. Séptima lmpresiOn, Compania Editora Continental 
S.A., México. 
Thomson, I. J.; Smith,P.G. 1957. Resistance in toma-
to to Meloidogyne javanica, and Meloidogyne incognita 
accita. Plant Disease Reporter 41)3):180-181. 
Van Der Beex, J. G., Boukeme, l.W. 1985. Resistance 
to root-knot nematodes in tomato cv. Nemared: contra-
dicting observations due to differences between Seed 
lots. Tomato Genetics Cooperative Report 36:21, 
Wallace, H. A. 1974. The influence of root-knot nema-
tode (Meloidogyne favanica) on photosynthesis and nu-
tritional demand by roots of tomato plants,Nematoldgi-
ca 20:27-33. 
22. Strickberger, N. W. 1976. Maternal effects and cyto- 	27. Watts, V. M. 1947. The use of Lycopersicon peruvia- 
plasmic heredity, in: Genetics, Chapter 13. Segunda 	 nUm as a source of nernatode resistance in tomatoes. 
Edición. MacMillan Publishing Co. Inc. Nueva York, 	 Proceedings American Society for Horticultural Science 
USA, p. 253-274. 	 49:233-234. 
CONTROL INTEGRADO DE "ESCOBA DE BRUJA" (Crinipellis perniciosa) 
Y MONILIASIS (Mon iNophthora roreri) DEL CACAO EN URABA 
José G. Rondón C. 
RESUMEN 
La estrategia de manejo integrado de las enfermedades 1'Escoba de Bruja" y Moniliasis contem-
pla Ia utilización de dos sistemas de control: Ia poda fitosanitaria y el empleo de fungicidas sisté-
micos. El estudlo se inició en Ia finca "La Marina", region de Urabé, en 1983, con el propósito de 
evaluar Ia eficiencia técnica y econômica de Ia poda fitosanitaria sola y asociada a Ia aplicaciOn de 
Triadimefon (1.5 I/ha), Pyracarbolid (2.5 I/ha) y Oxicarboxin 0.5 I/ha) para controlardichas en-
fermedades. Los productos se aplicaron durante el Segundo semestre de cada año, en 3 ciclos a in-
tervalos de 45 dias cada uno. Los resultados demuestran que todos los tratamientos reducen signi-
ficativamente Ia incidencia de enfermedades, no hallándose diferencias significativas entre poda fi-
tosanitaria més fungicidas y el testigo poda fitosanitaria sola. En promedio para todos los trata-
mientos, los porcentajes de infecciOn por monilia disminuyeron de 71 a 14%, mientras que para 
'Escoba' el Inclice bajb de 163 a 47 escobas árbol/año, entre 1983 y 1986. As( mismo, todos los 
tratamientos aumentaron significativamente los rendimientos, y comparados con el observado para 
el periodo 1982-1983 en el mismo late experimental que fue de 250 kg/ha, y con el promedio 
para Ia zona que en 1986 fue do aproximadamente 400 kg/ha, Ia minima producción obtenida fue 
de 900 kg/ha. El análisis técnico y econOmico de los tratamientos permite establecer que Ia aplica-
ciOn de fungicidas no constituye, par ahora, una alternativa de control recomendable para cultivos 
comerciales, par lo cual debe continuarse su estudio y evaluación, buscando alternativas de aplica-
ciOn que permitan una mejor expresión de los buenos resultados obtenidos en pruebas prelimina-
res. Para el agricultor tradicional su aplicación resultará antieconOmica frente a Ia poda fitosanita-
ria recomendada. So concluyô que Ia alternativa eficiente y econOmica para controlar estas enfer-
medades continua siendo Ia remociOn periOdica del material enfermo. 
Palabras Claves Adicionales: Crinipellis perniciosa, Moniliophthora roreri, fungicida sistmico, pa-
da fitosanitaria, Theobroma cacao L. 
* 	
Ingeniero Agrônomo. Programa de Cacao, ICA, CR1 Tulenapa. Apartado Aéreo 22. Chigorodó, Antioquia. 
13