Las moscas de las frutas (Diptera Tephritidae)

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ARTicULOS TECNICOS 
LAS MOSCAS DE LAS FRUTAS (DiPTERA: TEPHRITIDAE) 
llgia Nunez B • Bl61oga, M S ,Ph 0 • 
RESUMEN 
Las verdaderas moscas de las frutas (Dlptera Tephnlldae) son aproxlmadamente 4 000 especles des-
cntas. las que han sldo estudmdas Ilenen Mbllos flto!agos Los adultos deposltan sus huevos dentro 
de teJldos sanos del !ruto y las larvas pueden desarrollarse en !rutas, 6vulos, semillas, partes de la 
estructura vegetatlva, flores hOJas 0 tallos de la planta Las especles de los generos Rhagoletls. Bac-
Irocera, ( :: Dacus en parte), Dacus, Ceratllls, Anaslrepha y Toxolrypana so desarrollan en frulas cull! 
vadas y, por tanto su dano Ilene Importancla economlca considerable Esta reVISion blbhogrciflca se 
reflere prsnCIpalmente al ongen. dlstnbuclon, blologla ecologla y comportamlento de especles de estos 
generos, y contlene datos mteresantes y utlles para orsentar la Investlgaclon y el desarrollo de planes 
de maneJo Integrado 
Palabras Claves Adlclonales: Ongen, dlstrsbuclon. blologla, ecologla, movlmlentos 
ABSTRACT 
The True Fruit Flies(Diptera: Tephiritidae) 
The true frUit flies (Dtplera Tephrtlldae) are about 4 000 descnbed species all of the known up to now 
are phytophagous The adults tay the eggs inSide healthy 'Issues, and the larvae feeds In frUits 
seeds.ovanes, vegetatsve structures flowers leaves or stems The species of the genera Rhagolells, 
Bactrocera, (:: Dacus In part) Dacus, Ceraltlls, Anaslrepha and Toxotrypana develop In fleshy frUits 
and lIs damage IS economically Important ThiS work contains generallnformahon on the ongsn dlstn -
butlon, biology, ecology and behaVIor of the last genera, which IS 01 snterest and utility to onent baSIC 
research and development 01 Integrated pest management pla,1s 
Additional Index Words Ongln, distribution. biology ecology movements 
La famtlla Tephntldae comprende apro-
ximadamente 4.000 especies descnlas, 
cuyas larvas tlenen habltos fltofagos prlma-
rlOS dlversos La denommaclon comun de 
mosca de las frutas, aphcada a las espe-
cles que atacan frutas, puede utllizarse 
tamblen con referencla a las famillas Dro-
sophilldae, Loncheldae, Olltldae, Nerndae 
y otras, que en su mayoria son fllofagas se-
cundarias. Los datos que se presentan en 
este articulo 5e refleren exclu51vamente a 
la familia Drosophilidae por agrupar gene-
ros de Importancla econ6mlca y cuarente-
narla Es dificil ofrecer una revIsl6n com-
piela del tema, en parte por la dlhcultad de 
acceso a toda la IIteratura eXlstente y en 
parte porque pretender estar actuailzado 
es una utopia, pues debldo a la Importancla 
clentlflca y economlca de esta familia a ni-
vel mundlal ha sido y es obJeto de una In-
veshgaclon dmamlca en los campos basl-
cos y arllcados, y de una continua 
• InspeccI6n y Cuarentena Vegetal Laboratorso de Tratamlentos Cuarentenarsos ICA, AA 685 Ibague, Co 
lombla 
121 
HEVISTA leA. VnIZ!), nhdl- junio 199·1. 
producclon de nuevas publlcaclones sabre 
la materia 
PAINCIPALES GENEAOS, ORIGEN Y 
DISTRIBUCION 
Las verdaderas moscas de las frutas 
(D/pleri'1 Tep/mlldae) presenlan habltos dl-
versos asoclados con el silio de OVIPOSI-
cion y los tejldos que sllven de suslrato pa-
ra la alimentaclon de las larvas En relaclon 
con estos aspectos Zwolfer. cltado por 
Dodson (1987). define tres categonas de 
moscas la pnmera esta conformada por 
especles que oVlposltan en estructuras ve-
getatlvas e Inflorescenclas, y que al desa-
rrollarse actuan como formadores de aga-
/las. mlnadores de hOjas y tallos. 
comedores de semillas 0 de partes de las 
f1ores. las otras dos categonas las confor-
man especles que se desarrollan en frutas 
y actuan como pohfagas u ohgofagas y mo-
nofagas Por razones economlcas. las es-
pecles mas estudladas corresponden a las 
dos ultlmas categorras En camblo. se ha 
prestado poca atenclon al pnmer grupo. a 
pesar de la Importancla que algunas de es-
las especles tienen como agentes de con-
trol natural de malezas. tal como 10 senalan 
pubhcaclones dlsponlbles como la de Tur-
ner (1994). qUlen estudlo especles de los 
generos Chaelorel/la, Tere/la y Urophora 
Intraducldas de Europa y ASia. para el con-
trol de malezas del genera Centaurea spp 
(Asteraceae = Compos/lae). de amplta dls-
trlbuclon en las praderas de Norte America 
Las larvas de estas especles atacan el ca-
pitulo floral e Inducen lignrflcaclon y forma-
clan de agallas que ftnalmente reducen la 
formaclon de semlllas y prevlenen el incre-
mento del numera de plantas 
La especle U sols!!llales L , Introducl-
da de Europa a Australia para el control de 
la maleza Card us mufans L. alcanzo una 
reducclon del 45% en la producclon de se-
millas (Woodburn, 1994) La Trupanea Im-
perfecta (Coquillet) es un agente potencial 
para el control del cactus Bebbla Juncae 
(8enthan) Greene perteneclente a la fami-
lia Asteraceae que se encuentra dlstrrbUi 
122 
da en el desierto del sur de California (Goe-
den. 1988) Las especles ACllIrma IflXc7 cu-
rran y Va/entlbu//a dodson! Foote. estudla-
das por Dodson (1987), forman agallas en 
los tallos de CIlrysol11c7munus spp, un car-
do de amplta dlstnbuclon en el oeste de los 
Estados Umdos La especie Biela, (ratfla 
(Loew) es uno de los mmadores de hOjas 
reconocldo en malezas de la familia Norte 
Amenca, y la E /Jerac/el (L.) corresponde 
al mlnador de aplo (ApIUm graveo/ens L ,) 
que se halla dlstnbuldo en Europa (Tauber 
y Toschl, 1965) 
Las especles que utlllzan frutas como 
sustrato para el desarrollo de sus larvas. 
son objelo de Investlgaclon continua, dada 
su gran Importancla economlca para la fru-
tlcultura mundlal Sm embargo, las espe-
cles mas Importantes pertenecen a los ge-
neros Baclrocera Fabrtclus (Dacus en 
parte), Dacus FabricIus, Ceratills Mac/ey. 
Rhagoletls Loew, Anastrepha Schtnery To-
xolrypana Gerslaecker. las cuales, ade-
mas del dana dlrecto que causan, constttu-
yen la prinCipal barrera sanltana para el 
comerclo Internaclonal de frutas y hortah-
zas Este trabaJo se onenta en forma espe-
cial a estos sels gf'neros de moscas 
Debldo a su dlversldad de habltOS, am-
pha dlstnbuClon geograflca y continua es-
peclallzaclon, la familia Tephntldae es obJe-
to de permanentes reVISlones, y en forma 
con stante se presentan camblos en la de-
nomlnaClon de las especles y reublcaclo-
nes en los mveres JerarqUicos de genera y 
subfamillas, fundamentalmenle 
Genero Baclrocera (=Dacus) y 
Dacus Fabricius 1805 
Los generos Bactrocera (Dacus)y Da-
cus F se ublcan Junto can 50 generos mas 
en la subfamliia Daclnae. Aun cuando no 
hay clandad aparente en la separaclon de 
estos dos generos, las especles de ongen 
Indoaustrallano se denomlnan Bactrocera 
(Dacus) Olcha subfamtlla comprende 
aproxlmadamente 700 especles descntas, 
pero con la con stante descrlpclon de nue-
vos especlmenes, es poslble que su nume-
ro se Incremente en forma progreslva Es-
tas especles son onglnanas y endemlcas 
de los bosques humedos de la zona troPI-
cal y subtropical de Africa, ASia y sur del 
Pacifico, excepto la mosca del olivo, 0 
oleae RossI, especle estableclda en la re-
gion del Medlterraneo Europeo. En Austra-
ha se han Identlflcado 85 generos de plan-
tas hospedantes de especles de 
Bactrocera, de las cuales el 80% practlcan 
habltos monofagos, como polifagas unica-
mente se califlcan las especles B. tryon! 
Froggart y 8. neohumerallsHendel. Las es-
pecies fruglvoras que han lIegado a constl-
tuir plagas de real Importancla economlca 
en otras areas del mundo tlenen habitos 
polifagos y producen vanasgeneraclones 
al ana; ejemplos de elias son las especles 
B dorsalIS Heidel, B. cucurbl/ae CoqUillet-
te, B tryon! Frogger y B zona/us Hendel. 
La excepcion a este concepto se apllca a la 
mosca del olivo 0 aceituno, 0 oleae (Flet-
cher. 1987). 
Las especles B cucurblfae 0 mosca 
del melon y B dorsalis, la mosca onental 
de las plantas, fueron mtroducldas en Ha-
wai desde fmales del slglo XIX (Fletcher, 
1987) y en 1983 se Ie conflrmo como plaga 
potencial de las solanaceas (Vargas y NIs-
hida, 1985). Estas tresespecles y la mosca 
del Medlterraneo, mtroduclda en 1910, 
constltuyen las pnnclpales plagas de la fru-
tlcultura de estas Islas En varlas oportunl-
dades se han lIevado a California las espe-
des B. dorsalis y B cucurbltae, pero han 
sido erradicadas con eXlto (Foote. 1980). 
Poslblemente hacla 1975 se Introdujo 
en Suriname una especle conOClda como 
mosca de la carambola, la cual es endemlca 
en Indonesia, Malasla y Tallandla Inlclal-
mente est a plaga fue Identlflcada como un 
complejo de B dorsalIS, perc en la actuah-
dad se ha aclarado que en su lugar de on-
gen. actualmente establecldo en Surrname, 
dlcho complejO esta representado por dos 
generos temporal mente lIamados taxa A y 
taxa B. EI complejO Introducldo en Surrname 
es el A, que en Malasla se desarrolla en 
NUNEZ E., L. Moscas de las frutas. 
ocho especles de plantas cuilivadas y 21 sll-
vestres, una de las pnnclpales es la caram-
bola (A verrhoa carambola L ), de donde se 
denva el nombre comun arriba seiialado 
Hasta 1992, en SUriname se habian 
conflrmado 13 especles de plantas hospe-
dantes, entre las cuales pueden conslde-
rarse como Importantes la guayaba (PSI-
dlUm guayaba L), el mango (MangUtfera 
mdlca L ), el maranon (AnacardlUm oCCIden-
tale L ), la tOTOnja (Clfrus paracitsl Macferla-
ne), la mandanna (C re/lculata L ), la naran-
Ja (C smensls Blanco) y el carambolo (A 
carambo/ae). Un hospedero potenCial de 
gran Importancia es el banana (Musasp ), al 
cualla pfaga puede adaptarse lentamente Sl 
la planta esta dlspomble (FAO, 1991) 
Genera Ceratitis Macleay 1829 
Este genera es onglnano de Afnca y la 
mayoria de las 30 especles descntas tle-
nen una dlstnbuclon restnnglda a ese con-
tlnente La de mayor dlsemlnaclon univer-
sal es la mosca del Medlterraneo, Cerattlls 
capita/a, Wiedemann, que actualmente se 
halla estableclda en 95 palses del mundo. 
Esta especle es altamente poflfaga y se ha 
desarrollado a nlvef de campo y laboratono 
en mas de 200 hospedantes, mcluyendo un 
gran numero de especles de valor comer-
claf Esta condlclon y otras caractenstlcas 
blologlcas como. capacldad de dIspersion, 
adaptaclon a dlversas condiciones climatl-
cas, cicio de vida corto y alto potenCial de 
reproducclon, la hacen objeto de estnctas 
reslncclones cuarentenartas, especlal-
mente por paises Importadores de frutas 
como Estados Unldos de AmerIca. Chile, 
MexIco, Australia y Nueva Zefanda, que 
aun se encuentran total 0 parclalmente fi-
bres de la plaga (Christenson y Foote, 
1960, Baker et aI, 1990) 
Genero Rhago/etis Loew 1862 
Las especles de este genero tlenen 
una amplla dlstnbuclon geograflca, sobre 
todo en las reglOnes Neoartlca (MeXICO. 
Estados Unldos y Canada) y Paleoartlca 
123 
HEVISTA leA. Vol 29. ahril - junio ImH. 
(Europa y ASia). Foote (1980) senala a la 
R pomonella (Walsh) y la R cerc1S1 (L ) co-
mo las especles de mayor Importancla en 
estas zonas, de menor Interes son la R JU-
gland1s Crees y la R cmgulc7/c7 Loew. EI 
mlsmo Foote (1981) Identlflco 21 especles 
del genero Rhagoletls dlstnbUidas en la re-
gIon Neotroplcal (Centro y Sur Amerrca), 
pero estas han sldo poco estudladas Fnas 
(1990) ha reahzado en Chile novedosos es-
tudlos sobre las especles tiplcas de Sur 
America. y senala la eXlstencla en ese pais 
de R. con versa (Brethes), R nova (Schl-
ner) y R. penela n sp, de la R Iycopercella 
(SmIth) en Peru, la R. wlllmkl (Aczel), en 
Argentina y la R /oma/Is n sp., de Impor-
tancla economlca en Peru y norte de Chi-
le Estas especles suramerrcanas se desa-
rrollan sobre todo en plantas solanaceas 
que crecen en areas de condiciones cllma-
tlcas moderadas. 
Genero Anaslrepha Schiner 1868 
EI genero Anastrepha es el mas nume-
roso y economlcamente Importante en las 
regJOnes troplcales y subtroplcales de 
Amerrca, de donde es orrglnano Se reco-
nocen alrededor de 180 especles vahdas y 
se han Identlflcado 270 especles de plan-
tas hospedantes, perteneclentes a 41 raml-
lIas, a pesar de 10 cual se desconocen las 
hospedantes de mas de la mltad de las es-
pecles reconocldas La especlflcldad por 
plantas hospedantes parece ser factor co-
mun en Anastrepha. algunas especles ata-
can con preferencra a plantas de la misma 
famlha E)emplos de elias son. A grandls 
(Macquart) que se desarrolla en Cucurbita-
eeae, A obllqua (Macquart), en Anacardla-
eeae, A serpentma (Walker), en Sapota-
eeae, A stnata (Schlner), en Mlrtaceae, y 
A pallldlpenms (Greene),en Passlfloran-
eeae SIn embargo, eslas especles atacan 
adlclonalmente a plantas de dlferentes fa-
mllras, pero aftnes, por 10 general Las es-
pecles generalrstas A suspensa (Loew) 
mosca del Canbe, A fraterculus (Wlede-
man) mosca suramerlcana y A. ludens 
(Loew) mosca meXleana, atacan a mas de 
60 especles de plantas dlversas. EI ancihslS 
de las relaelones de Anastrepha con sus 
hospedantes es una labor dlficil, en parte 
porque los reconOClmlentos se han Irmltado 
en gran proporclon a hospederos cultlva-
dos y tamblen porque las plantas cultlva-
das, 0 las no cultivadas (sllvestres) que se 
han encontrado, no han sldo Identificadas 
aun por botanrcos especlalistas en la mate-
na Ademas, el usa de nombres comunes 
para las plantas hospedantes es frecuente, 
10 cual ha Imposlblhtado efectuar una ven-
flcaclon precrsa (Norrbom y Kim, 1988; 
Swanson y BaranowskI, 1972; Aluja et aI., 
1987, Jiron eta!, 1988, Nunez S, 1981. 
Malavasl e/ a!, 1980 y Hernandez, 1990). 
Genero Toxotrypana Gerstaecker 
1860 
EI genero Toxolrypana es orrglnano de 
Sur America y comprende slete especles 
descntas de las cuales la de mas vasta dls-
trrbuclon es la mosca de la papaya, T cur-
vlcauda Aunque se conoce muy poco de 
otras especles, se cree que estan asocIa-
das con plantas de las famll/as A5clepia-
ceae y Cancaceae (Knab y Yothers, 1914) 
En Colombia. la T curvlcaudaafecta seve-
ramente a la papaya en todas las areas de 
cultlvo Entre el material capturado en 
trampas McPhaIl con proteinas hldroliza-
das, colocadas en la zona cafetera de La 
Mesa (Cundrnamarca, Colombia), s~ reco-
lectola especle T IJlorallsBlanchard ,perc 
se desconoce su planta hospedante 
Estudios Taxonomicos 
La familia Tephntrdae ha sido obJeto de 
amplros estudlos taxonomicos y revlslones 
constantes, 10 cual haee que 5e presenten 
camblos continuos en la denomlnaclon de 
las especles e Incluso de los generos Este 
hecho dlficlilta la ublcaclon taxon6mlca y la 
Identlflcaclon certera de las especies. De 
• Oetermlnador A Norrbom Entomologo Invesligador S E L P S J USDA 1987 
124 
ahi nuestro pensamlento de que estos 
campos tematlcos se deben dejar al doml-
nlo de los especlal/stas con el fin de eVltar 
Identtflcaclones erroneas, las cuales pue-
den ser motlvo suflclente para el estable-
Clmlento de medldas cuarentenanas que 
Impiden 0 retardan la comerclahzaclon In-
ternacional de frutas frescas. 
BIOLOGiA Y ECOLOGiA 
Las hembras de las moscas de las fru-
tas depositan sus huevos dentro de los te-
jidos sanDs del fruto, en donde se cumplen 
los periodos de Incubaclon y desarrollo de 
la larva, la cual pasa por tres Instares evo-
luilvos y una vez que lIega al estado de pre-
pupa, abandona el fruto y se entlerra para 
empupar a poca profundidad. De esta fase 
salen los adultos La duraclon de cada uno 
de los estados de desarrollo es mas 0 me-
nos constante para cada una de las espe-
Cles, y esta condlclonada por factores ge-
netlcos Intrinsecos, por facto res 
extrinsecos tales como los relattvos a ca-
racteristicas de las plantas hospedantes, y 
por variables amblentales. Estas uttlmas 
que son, ademas, determlnantes de la 
abundancla y de clertos aspectos de com-
portamlento, seran tratadas a continuaclOn 
en forma muy somera 
Humedad Relativa y Precipitacion 
Los tefnt/dos son en general cons Ide-
rados como Insectos que no se desarrollan 
en areas de extrema sequedad, pero su no 
adaptacion a estas zonas puede deberse 
mas bien a la ausencla de plantas hospe-
dantes y no a la capacldad de adaptaclon 
fisiologlca. Otras especles en penodos cri-
ticos de baja humedad dlsmlnuyensu actl-
vldad flslologica para sobrevlvlr, tal es el 
caso de la R. /ycoperslcella, estudlada par 
Smith, cltado por Bateman (1972). qUien 
determlno el comportamlenlo de esta es-
pecie en las planlcles desertlcas del oeste 
del Peru y concluyo que la pupa entra en 
estado de estivaclon durante la epoca seca 
y calida y los adullos solo emergen des-
pues de las pnmeras lIuvlas. 
NUNEZ B., L. Moscas de las frutas. 
Algunas especles han desarrollado me-
camsmos evolutlvos que las hacen reslsten-
tes a la baja humedad propla de las areas en 
donde crecen sus plantas hospedantes 
EJemplo de una especle con est a propledad 
es la D oleae, ya que el adulto puede sobre-
vlvir despues de largos perlodos de sequla. 
a las pupas se forman dentro de las frutas, 
como mecanlsmo para reduclr su mortal/dad 
en epocas extremadamente cahdas y secas 
(Fletcher. 1972). 
La baja humedad amblental dlsmlnuye 
la fecundldad y determtna la mlgraclon de 
adultos en busqueda de ahmento y agua 
La baja humedad del suelo causa la muerte 
de pupas y adultos en el momento de la 
emergencla, a de la tormaclon de aduttos 
defectuosos y de poca vlablhdad Los esta-
dos mas vulnerables a las deflclenclas de 
agua y humedad amblental son las larvas 
de tercer Instar que mlgran a empupar y los 
adultos reclen emergldos, segun 10 conflr-
man Chnstenson y Foote (1960) y Bate-
man (1968 y 1972) Aun cuando algunos 
Investlgadores senalan que la humedad re-
latlva no afecta notablemente a los adultos 
nI a los estados Inmaduros, para algunas 
especles como la R ceraSl, humedades 
supenores al 90% causan dlsmlnuclOn de 
la OVIPOSIClon. La ba)a humedad en el sue-
10. como sustrato para la pupaclon, es un 
factor crillco para la mortahdad de las pu-
pas 
Respecto a la preClpltaclon. es ella el 
pnnclpal estlmulo para la emergencla de 
adultos y para su Incremento numenco can 
las pnmeras lIuvlas. despues de cruzar pe-
nodos prolongados de seqUia. pero a la 
vez afecta su comportamlento Es aSI co-
mo el numero de aduttos de la mosca del 
Medlterraneo capturados en trampas Ins la-
ladas en areas ecotoglcas dlversas en Ha-
wal, mostraron bajas capturas en areas 
con condiciones de alta pluvlosldad Estu-
dlos slmllares realizados en Guatemala 
concuerdan con los resultados anlenores, 
ya que las capturas fueron attas en la esta-
cion seca y bajas durante la estaclon lIuvlo-
sa (Vargas e/ al. 1983) La aulora de este 
125 
HEVISTA leA, Vnl 2!>, :tiu-il - junin 1 ~HH_ 
IrabnlO hn comprobado estos dos eleclos 
de la lIuvra en estudlos sobre lIuctuaclon de 
poblaclones de Anas/replJa ob/lque? Y A 
Im/erclI/us reahzados en areas producto-
ras de mango y en zonas cafeleras de Co-
lombIa (materrallnedlto) No obslante, es-
tas observaclones no se pueden 
generallzar 
Por /0 demas. los estudlos de McBride 
(1935) con C captlala sena/an que aun 
cuando /a lIuvla no rnlluye en e/ desarrollo 
de huevos y larvas, los sue los altamenle 
saturados relardan e/ desarrollo de las pu-
pas y causan su mortalldad. Efeclos simi-
lares se observan en sue los muy secos y 
pesados 
Temperatura 
La temperatura elerce una tnfluencla 
dlrecta sobre la velocldad de desarrollo y 
. afecta la supervlvencla y la fecundldad del 
Insecto En general, los tefrrtrdos se desa-
rrollan entre 6 y 30°C E/llmite maximo pa-
ra la supervlvencla es de 45°C de calor 
aphcado por pocas horas, y el Infenor es . 
muy vanable de acuerdo con el estado de 
desarrollo y la especle BalO condicIones 
de laboratorro la OVlposlclon es normal en-
tre 25 y 30°C, pera las altas y baJas tem-
peraturas la Inhlben BaJo condicIones de 
campo, la oVlposlclon dlsmJnuye en horas 
de mayor calor (Bateman, 1972, Chnsten-
son y Foote. 1960) 
ASI mlsmo, la temperatura es el prrncl-
pal factor extnnseco determlnante de la du-
raclon del cIcio vital y por conslgulente, del 
numero de generacrones por ano Sin em-
bargo, para especres multlvoltrnas troplca-
les. ademas de la temperatura, son Impor-
tantes otros facto res como el contenldo de 
humedad y la madurez de las frutas. la es-
pecle de fruta atacada, el numero de larvas 
por truta, etc La maduraclon de las ova no-
las esta en relaclon dlrecta con la tempera-
tura amblente, pera es tamblen Influencla-
da por la dlsponlblhdad de protemas y la 
presencIa de machos (Bateman, 1972, 
Fletcher et al, 1978) 
126 
. La temperatura actua tamblen como 
factor de mortalldad, la cual se Incrementa 
proporclonalmente con el perrodo de expo-
SIClon a temperaturas supenores 0 inferio-
res al rango optima, Sin embargo, los adul-
tos pueden reslstlr temperaturas 
supenores 0 mferrores a dlcho rango. Flet-
cher (1987) consldera en detalle la mfluen-
cia de las temperaturas en la blolog'la de 
las especles de la sub familia Dacmae y 
. conceptua que fen6menos slmllares pue-
den presentarse en otras especies tropica-
les, pero al respecto no hay muchos estu-
dlos dlsponlbles 
Los pnmeros estudlos hechos par 
McBride en 1935. relaclonados con la In-
f/uencla de factores externos sobre el cicio 
de vida de la mosca del Medlterraneo, se-
nalan que se presenta un desarrollo normal 
en todos los estados entre 21 .1 y 32.2 °C; 
a los 155°C sobrevlene un retardo notable 
ya 10°C se Inhlbe el desarrollo. Los adul-
tos pueden sobrevlvlr a altas y baJas tern-
peraturas durante poco tlempo; ~or debajo 
de 72°C. a par enclma de 37( C) se tor-
nan Inactlvos, y contmuan su activldad nor-
mal cuando retornan a las condiciones pro-
plclas para su desarrollo. 
Los adultos en general son (termlca-
mente) los mas reSlstentes y pueden so-
brevlvlr durante penodos prolong ados en 
altas y baJas temperaturas A/gunas espe-
cles de la famIlia Daclnae de areas troplca-
les y subtroplcales subslsten en este esta-
do durante ellnvlerno y el verano, pero hay 
excepclones, por ejemplo: la D. o/eae y B. 
zonal us pasan elmvlerno en est ado de pu-
pa y de larva, respectlvamente (Fletcher, 
1987) La mayo ria de las especles de las 
areas temperadas (con estaclones) entran 
en verdadera dlapausa en estado de pupa 
a finales del verano a en otono, y permane-
cen en dlcho estada hasta por dos arias se-
gUldos (Christenson y Foote, 1960). 
Luz y Fotoperiodo 
En general, las moscas de las frutas 
son Insectos dlurnos que durante la noche 
permanecen en reposo en el enves de las 
hojas de plantas hospedantes y no hospe-
dantes. Sus huevos y larvas se desarrollan 
dentro de la fruta y las pupas, en el suelo; 
por eonsigUiente, la luz no surte efeeto no-
table en el metabollsmo y desarrollo de es-
tos estados. 
La luz desempefia un papel muy Im-
portante en el eomportamlento de los adul-
tos y los afeeta de dos formas dlferentes.la 
pnmera eonslste en Influenclar las actlvlda-
des de alimentaclon y oVlposlclon y la se-
gunda, en determinar la slncronlzaclon del 
apareamlento y copula. 
Las hembras de algunas espeCles, co-
mo la B. cucurbtlae, bajo condiciones de la-
boratorio y expuestas a una luz dlrecta, al-
canzan su madurez sexual, copulan y 
oviposltan mas tempranamente que hem-
bras mantenldas en ausencla de luz dlree-
tao La especle D. o/eae, bajo la acclon de la 
luz directa, deposita sels veces mas hue-
vos que especimenes mantenJdos en la luz 
difusa; efeelos slmllares se observan en la 
R. ceraSl, cuando se mantlene a 4.000 lux 
(Bateman, 1972) 
Para muchas especles, entre elias va-
nas del genero Bactrocera, el crepusculo ac-
Wa como estimulo para la InIClaClon de la 
actlvldad sexual (Bateman, 1972, Fletcher, 
1987). Igual fenomeno se observa en A 
suspensa, la mosca del Canbe, especle que 
puede copular a cualquier hora del dla, pero 
10 hace prefenblemente en las horas de la 
tarde (Nation, 1972). La mosca del Medlte-
rraneo imcla la copula r:stlmulada por una 
Intensldad lumlnosa mellor de 2 000 lux, y, 
por eonslgUiente, su actlvldad sexual se pre-
senta entre las 11 am y las 3 pm aproxlma-
damente, en areas troplcales (Levinson et 
al, 1987). EI conoclmlento y anallsls de la 
influencla de la luz en las aetlvldades de las 
moscas adultas es bien Importante y puede 
resultaren el meJor uso de trampas para la 
deteccion y dlsmlnuclon de la aplleaclon de 
cebos t6xlcos para su control Para optlml-
zar estas dos actlvldades, se deben selee-
cionar mediante observaclon continua los SI-
NUNEZ D., L. Moscas de las frutas. 
tlos mas Irecuentados dentro del arbol para 
reallzar estas fun clones 
EI fotoperiodo es un componente de-
termlnante de las actividades y de la 11510-
logla de algunas especles y Ilene una Im-
portancla particular para el mantemmlento 
de crias balo condiCiones de laboratono 
Para especles troplcales el foloperlodo 
normal es de 14 h. luz y 10 h de oscundad, 
e mfluye en la slncronizaClon de sus actlvl -
dades y del reposo La longltud del dla y la 
mlensldad lummosa reclblda en los esla-
dos de huevo y larva a adulto puede deter-
mlnar la dlapausa en especles univollinas 
(Christenson y Foote, 1960) 
ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES 
Con base en las dlferenclas estruclura-
les de las poblaclones y en sus caractenstl-
cas ecologlcas y flslologlcas, Bateman 
(1976) esclarece que las moscas de las fru-
las pueden dlvldlrse en dos grupos con es-
traleglas adaptatlvas dlferentes las especles 
unlvolflnas, que son proplas de las reglones 
temperadas y que presentan dlapausa en el 
eslado de pupa, y las especles multJvoltlnas, 
que se adapt an a las reglones troplcales y no 
entran en verdadera dlapausa Los dos gru-
pos tlenen una dlslnbuclon espaclal agrupa-
da en el campo , en relaclon con la 
dlsponlblhdad de recursos, pero eXlsten dlfe-
renclas en cuanto a la explotaclon de los mls-
mos a traves del tJempo, aSI 
Las espec les de zonas temperadas 
contorman poblaclones estables y predecl-
bles en anos suceslvos Tienen una sola 
generaclon al ano, que se InICla con la apa-
nClon de los pnmeros frutos en el verano 
Son malas voladoras y no se dlspersan 
mucho mas alla de 1 km Una vez agotado 
el allmento y las condiCiones amblentales 
les son favorables, entran en dlapausa 
EJemplo la Rhagolells spp 
Las especles troplcales tlenden a for-
mar poblaclones tranSltonas, que se multl-
plJcan can rapldez y abundancla, a medlda 
que las plantas hospedantes InIClan su 
frucllflcaclon y maduraclon, pero tan pronto 
127 
HEV}STA leA. Vol ~!), ahl'il - juuin l!H}.1. 
VQ disrninuyendo l<t produccion c!e Irutas. 
los individuos se dlspersan hClClCl ZOIl<tS 
cercanClS en donde <tun haya sustrato para 
oviposicion y alimentos disponibl~s. Es~as 
especies pueden dispersars~ a dlst~nclas 
entre 25 y 150 km. Su capaCIClad de ~ncre­
mentarse es rnuy alta. debido a que tlenen 
un cicio vital corto y una fecundidad alta. 
Son mullivoltll1as. 0 sea que engendran va-
rias generaciones al ano. Como ejemplo 
mencionemos la Bac/rocera spp., la Anas-
trepl1a spp. y la Ceratdis spp 
Segun MacArthur y Wilson. citados 
por Bateman (1972). las especies adap-
tadas a las condiciones del trapico y sub-
troplco son predornlilantemente de 
estrategia adaptativa "r". mlentras que las 
especles de zonas con estaclones (tem-
peradas) se adaptan a la estrategia "K". 
Con todo. las caracteristicas blolaglcas y 
ecologicas de cada especle deben ser dl-
Iucldadas para adoptar las medidas de 
control y manejo mas compatibles con 
sus hcibitos y caracterislicas blolagicas. 
COMPORTAMIENTO 
DEL INSECTO ADULTO 
Las moscas adullas realizan sus aclivl-
dades durante el dia. durante la noche per-
manecen en reposo, generalmente locali-
zas en la parte alta de arboles hospedantes 
y no hospedantes. Sus actlvldades d,urnas 
estan relacionadas con alimentaclon, co-
pula, OVIposlclon, disperSion y reposo. La 
duraclon y penodlcldad de estas funclones 
estail gobernadas por facIo res rntrinsecos, 
especial mente la edad y el sexo, y por fe-
namenos extrinsecos como la mtensldad 
de la luz. el fotoperiodo y la temperatura. 
Alimentacion 
51 bien se dispone de bastante mfor-
maclon sobre requenmrentos nutnclonales 
de los adultos bajo condiciones de labora-
lono. aun es poco 10 que se conoce sobre 
las fuentes y habltos de alimenlaclon en el 
campo. Un hecho comprobado es que los 
adultos de los verdaderos tefnlldos deben 
128 
ingcrir continunmente agua y carbohidra-
tos para sobrevivir; por su parte. las hem-
bras tambien deben ingerir en forma conti-
nua proteinas, minerales. vitaminas y 
esteroles para logmr la maduracion de las 
ovariolas y manlener una oviposicion cons-
tante. Las fuentes naturales de alimento 
observadas son: secreciones de insectos 
homopteros. secreciones de jugos de fru-
tas con heridas naturales (sobremaduras) 
o inducidas (heridas) y nectar de las flores, 
las cuales son fuentes ricas en carbohidra-
tos. vitaminas y agua, pero deficientes en 
aminoacidos esenciales y proteinas (Baker 
el a/, 1944. Christenson y Foote. 1960. 
Frankllll et aI., 1977. Smith y Prokopy, 
1981, Hendrich et aI., 1991. Malavasi et al.. 
1983). 
La alimentaclon de las moscas de las 
frutas sobre excrementos de aves y sobre 
poslbles organIsm os no visibies en la su-
perficle de las hOjas de las plantas hospe-
deras ha sldo tamblen mencionada en arti-
culos referenles a la biologia y 
comportamlento de especles tropicales y 
no tropicales, pero solo estudios recientes 
han lIevado a esclarecer la importancia de 
estos sustratos como fuente de proteinas y 
amll1oacidos. En efecto Hendrich y Hen-
drich (1990) estudiaron el comportamienlo 
de la mosca del Mediterraneo en Egipto y 
conceptuaron que la fuente principal de ali-
mento para adultos la constituyen las he-
ces de aves, y su valor nutritivo reside en 
las bacterias que colonizan los excremen-
tos. Estudios posteriores, efecluados bajo 
condiciones de laboratorio, demostraron 
que las heces incrementan notablemente 
la fecund,dad, aun cuando queda por pro-
bar 51 es!as representan una fuente de ni-
!rogeno 0 si proveen olros suplementos ali-
mentlclOS requeridos por las hembras 
(Hendrich et al.. 1991), 
De Igual manera se ha obseNado la 
alimenlaClC)n del insecto adulto sobre las 
hOjas de las plantas en las cuales aparen-
temente no se ven signos obvios de ali-
mento. y .. se han adelantado 
investigaciones para establecer su ver-
dadera ImportancJa. Drew et aI., (1983) 
aislaron y cultlvaron bactenas Gramne~ 
gatlvas del tracto intestinal de vaflas es-
pecies de Bactroceray Dacus, las cuales, 
al ser suminlstradas con agua y azucar a 
los adultos, suplieron el alimento de labo-
ratorio a base de levadura hidrohzada, 
agua y azucar, y dieron por conslgUiente, 
igual fecundidad y longevidad. Estos es-
tudios han continuado desarrollandose 
en el campo, orientados a demostrar la 
importancia de estas fuentes de ahmento 
como elemento determinante de la pobla-
ci6n natural (Courtlce y Dew. 1984). 
La actlVldad de la alimentaclon de los 
adultos en las especles troplcales obser-
vadas se reahza durante cast todo el dla. 
las hembras consumen mas aitmento que 
los machos. AI atardecer y en las pnme-
ras horas de la manana, los adultos POSI-
blemente se altmentan en las hOJasde la 
parte alta de los arboles, en donde se re-
fugian desde el atardecer, pero este habl-
to no ha sldo observado dlrectamente 
(Hendrich et aI., 1991) 
Para locahzar el ahmento los adultos 
se guian por sen ales visuaies y olfatlvas Y 
para establecer el efecto de las prtmeras se 
han adelantado numerosos estudlos usan-
do obJetos de dlferentes tamanos y colores 
con pegantes que slmulan frutas En gene-
ral. son mas atrayentes las formas esfefl-
cas y de mayor tamano que las elongadas 
y pequenas. Los colores mas atrayentes 
son los locahzados en el espectro de la luz 
que emlte ondas entre 500 y 580 nanome-
tros, y que estan comprendldos entre el ro-
jo y el amanllo; de igual modo, es tnfluyente 
el contraste de arbol y fruta con el espaclo 
circundante (Agge et a/, 1982, Greany et 
a/.. 1977; Robaker, 1992. Levinson et aI., 
1982; Greany et a/., Robaker, 1992. Levin-
son et a/., 1990). 
Para dllucldar las fuentes y la naturale-
za de las senales olorosas, se han evalua-
do miles de sustanclas como mleles, han-
nas, Jugos de frutas, fermentos, sales de 
amonlO,amlnoacldos, proteinas, carbohl-
NUNEZ B., L. Moscas de las frutas. 
dratos. etc Los resultados obtentdos sefia-
Ian que el amonlo desprendldo puede ser 
el pnnclpal atrayente, pero aun fallan mu-
chos estudlos para Ilegar a resultados con-
cluyentes. No obstante la Importancla de 
los esflmulos oifatlvos, hay carencla de es-
tudlos sobre las sustanclas volatiles que 
rodean las fuentes del ahmento "natural" 
que utlllza ellnsecto en el campo (Prokopy 
y ROltberg. 1984) 
Por supuesto. la Inveshgaclon clenllfl-
ca sobre estos campos tematlcos es funda-
mental tanto para el desarrollo eftcaz de 
trampas y atrayentes, como para la utlhza-
cion de cebos que contnbuyan a la supre-
slon de poblaclones de msectos adultos 
Copula 
Las hembras de las moscas de las fru-
tas reqUleren reallzar la copula para produ-
Clr huevos fertlles En el genero Rhago/etls 
y en especles ecologlca y taxonomlcamen-
te afines, es aparentemente necesano que 
se efectuen vanas copulas En las espe-
cles troplcales, una sola copula, en la ma-
yorla de los casos, es suflclente para pro-
duCtr huevos fertlles durante toda la vida, y 
las hembras rechazan nuevas copulas du-
ran.e periodos largos despues del primer 
contacto Los machos en todos los cas os 
alcanzan pronto la madurez sexual y reall-
zan gran numero de copulas 
EI " encuentro entre Insectos machos y 
hembras para el apareamlento no es ca-
sual nl al azar, sino que se reahza en luga-
res y plantas hospedantes que constltuyen 
un media favorable para cumphr acllvlda-
des relaclonadas con ahmentaclOn, OVlpO-
SIC Ion 0 protecclon de las hembras En la 
relaclon "plantas hospedantes-copula" se 
dlstrnguen dos categortas que, refendas a 
las verdaderas moscas de las frutas, esta-
rlan representadas aSI 
La pnmera categorla. por especles que 
realtzan la copula sobre plantas hospedan-
tes cerca a las frutas 0 sustratos para la 
OVlposlclon. esta funClon se obseNa en es-
pecles unlvoltlnas. aun cuando hay excep-
129 
HEVISTA leA, VoI2!), aha' il - junio l!HH. 
clones (Smith y Prokopy. 1981) Y ha sido 
estudlada en el genero Rhago/e/Is 
La segunda categorta esta repre-
sent ada por especles de orlgen tropical y 
subtropical en las cuales la copula se reali-
za en el follaJe a en las ramas del arbol hos-
pedante. e !neluso en plantas no hospe-
dantes cercanas. pero slempre leJos del 
sustrato para la OVIPOSlclon Este compor-
tamlento se ha observado en C capltalc? 
en especles de los generos Baclrocera y 
Dacus. y en algunas especles de Anas/rep-
ha(prokopy et al. 1971, 1973 Y 1982. Hen-
drich y Hendrich, 1990. Surk. 1983) 
Las estrateglas reproductlvas estan re-
laclonadas con la dlsponlbllidad de hospe-
dantes. mecantsmos de domlnancla espe-
clflca. 81slamlento etologlco, etc Para el 
caso de especles unlvoltlnas que se repro-
ducen en hospedantes que Iructilican una 
sola vez al ano. caso en el cual las pobla-
clones tanto del hospedanle como de fa 
plaga son predeclbles es tamblen predecl-
ble el siliO de copula En especles troplca-
les y sublroplcales el SIIIO de apareamlento 
es menos predeclble. ya que la dlstnbuclon 
espaclal y temporal de los sustratos para 
OVlposlclon son van abies La copula en la 
planta hospedante es de especial Impor-
tan cia para los machos. ya que la paliga-
mla natural en elias Implrca un casto repro-
ductlvo mas alto representado en mayor 
produGclon de gametos e InverSion de 
energla para lograr que la progenle sea 
portadora de su') genes. esto no sucede Sl 
la copula se realrza en arboles no acepta-
dos para la OVlposlclon (Smith y Prokopy, 
1981, Prokopy y ROltberg, 1984) 
En la busqueda de la pareJa para la co-
pula, machos y hem bras ')on gUiados por 
senales t!slGas y qUlmlcas procedentes del 
amol y de los msectos mlsmos En tetntl-
dos las hembras y los machos se ahmen-
tan por separado 0 en grupo. en dlferentes 
partes de la planta. y luego los machos ml-
gran hacla SItl05 de apareo para lormar 
grupos 0 "leks' e IniClan mOVlmlentos diver-
sos que acompanad05 de la hberaclon de 
130 
una feromona poslblemente de agrupa-
Cion, contrtbuyen a atraer a las hembras al 
Sll10 de la copula . 
EI comportamlento para la formaclon 
de leks ha sldo descrtto en vanas especles 
troplcales y subtroplcales para las cuales, 
por ser multlvoltlnas y polifagas, la estrate-
gla trae ventajas, ya que la presencia de las 
hem bras en un siliO determtnado es muy 
varrable y poco predeclble. EI comporta· 
mlento observado en algunas especles de 
Anaslrepha spp, en C. capt/ala y poslble-
mente en Bactrocera spp. y Dacus spp. la 
dommancla de los machos conduce a en-
cuentros fislcos y al estableclmlento de un 
orden jerarqUico que permlte a la hembra 
escoger y copular con e.l macho de mayor 
rango JerarqUico dentro del lek. EI conocl-
mlento es Importante para el control , en es-
pecial para la utllrzaclon de msectos estert-
les, caso en el cual machos producldos en 
laboratono y estenlrzados, al dejarlos h-
bres. deben ser capaces de locallzar los Sl-
. tlOS de copula. tener hablhdad para formar 
"leks", competlr con los natrvos por el tern-
tone y lograr ser escogldos por las hem-
bras para la copula 
Un anallsls completo del comporta-
mlento de precopula y copula y de natura-
leza qui mica de las feromonas sexuales 
para las especles de Anastrepha, estudla-
das hasta la fecha, es el presentado por 
Nation (1989) La informaCion mas amp/ia 
que se tlene es sobre A. suspensa ReSUl-
tados slmllares pero parclales para la mos-
ca mexlcana de Ja fruta A. ludens son los 
obtentdos en trabajos adelantados por Ro-
baker (medltos) Es poslble que el compor-
tamlento y la composlclon de las feromo-
nas sean slmllares en muchas especles del 
genero. pero no hay estudlos dlsponrbles 
para soportar esta leorra 
La producclon de teromonas sexuales 
para atraer a los machos se ha comproba-
do ademas en C cap/lata (LeVinson et aI., 
1990), en vanas especles de Bactrocera 
(Dacus) (Kobayashi el a/, 1978; Iwashashl 
y MaJlma. 1986), en la mosca de la papaya 
T. cUlVicauda (Landolt y Heath, 1983), en 
R. pomonella y R. ceraci (Nation, 1977), 
entre otros especimenes. No obstante, la 
caracteristlca y sintesis de los compuestos 
se han logrado solamente para A. suspen-
sa (Nation, 1990). 
EI sitio de producclon de las feromonas 
posiblemente se localiza en las glandulas 
pleurales del abdomen y en las glandulas 
salivares dimorficas de los machos, ya que 
tales glandulas alcanzan su maximo desa-
rrollo allograr estos su madurez sexual y la 
liberacion de feromonas. Estas glandulas 
se han estudiado en A. suspensa, A. Iraler-
culusy C. capl'lala, pero se deben estudlar 
en olras especles (Nation, 1989). 
EI estudlo de la naturaleza, producclon 
y funcion de estas feromonas es baSICo pa-
ra el desarrollo de atrayentes especificos, 
de gran utllidad en la detecclon de pobla-
ciones y posiblemente en el control de las 
mismas. 
Oviposicion 
La busqueda de SIMs aceptables para 
la oviposiclon se IniCIa una vez que las 
hembras han alcanzado la madurez se-
xual. La cahdad de las frulas aceptables 
para reclblr los huevos tlene un Impacto 
muy grande en el desarrollo y supervlven-
cia delmdlvlduo y de la especle. A pesar de 
que no se han reahzado muchos estudlos 
sobre los facto res que determlnan la esco-
gencia de un fruto como sitlo para la OVlpO-
sicion, mediante observaclon yexpenmen-
lacion se ha logrado establecer que vanos 
estimulos como forma, tamanos y colores, 
caracteristicas fislcas y qulmlcas de la su-
perticie y de la pulpa de la frula acluan con-
luntamente. Las formas convexas son las 
mas aceptables, y desde el punto de vista 
quimlco el contenldo de azucares y aCldos 
constituye un estlmulo, aSI como la presen-
cia de fenoles, glucosldos y alcaloldes Inhl-
ben la oVlposicion. Es tambiEln determlnan-
te de la oVlposlclon la presencia de 
competldores dentro 0 fuera del frulo EI 
numero de huevos depositados por fruto 
NirNEz B., L. Moscas de las frutas. 
esta relacionado con el tamano y propieda-
des qUI micas de este, y depende ademasde las condiciones fislologlcas dellnsecto 
En un buen numero de especles se ha 
comprobado la utihzaclon de secreclones 
para evitar futuras OVlposlclones de la mls-
ma 0 de otras especles en el mlsmo fruto 
(P rokopy y Roilbert, 1984) 
En la actual ldad se ha demostrado que 
las hembras producen una feromona con la 
cual marcan el fruto; est a feromona la de-
posltan extemamente, tan pronlo temllnan 
la oVlposlclon. La feromona de "marcado" 0 
"dlsuaslva de la oVlposiclon" es de gran Im-
portancla ecologica y bl%glca porque con-
tnbuye a dlstnbUir de manera unlforme los 
huevos denlro de los frutos dlsponlbles y 
asegura la sobrevlvencla de las larvas. 
QUten por pnmera vez demostro la na-
turaleza y funclon de esta feromona en R 
pomonella fue Prokopy en 1972 Actual-
mente ha sido descublerta en otras espe-
cles, Incluyendo nueve de Rhagolells (Na-
tion, 1977); tam bien en A suspensa 
(Prokopy el aI , 1982) y en A. fralerculus 
(Prokopy el aI, 1982) yen C. caplla/a(Pro-
kopy et aI, 1978). 
EI uso potencial de estas feromonas ha 
sldo dlscutldo en vanas pubhcaclones. Se 
sabe que son promlsonas, ya que por su 
bala volatlhdad son perslstentes y pueden 
ser ullhzadas a gran escala, en la mlsma 
forma que sustanclas repe/entes, con ven-
talas comparatlvas respecto al Impacto 
ecologlco. Sin embargo, su usa esla supe-
dltado a /a Identlflcaclon y smtesls de los 
compuestos. 
Migracion 
Cuando los adultos son pnvados de 
agua 0 de ahmento balo condiCiones de 
laboratono 0 de campo, tnlClan vuelo ha-
cia SltlOS en donde estos elementos se 
hallan dlsponlbles Este fenomeno es 
mas frecuente -en especles troplcales y 
subtroplcales, debldo a las condiciones 
de las areas en las cuales se desarrollan 
EI maneJo de estos facto res ha sldo con-
131 
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	RESUMEN
	ABSTRACT
	PRINCIPALES GÉNEROS, ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN
	Genero Bactrocera (=Dacus) y Dacus Fabricius 1805
	Género Ceratitis Macleay 1829
	Género Rhagoletis Loew 1862
	Género Anastrepha Schiner 1868
	Género Toxotrypana Gerstaecker 1860
	Estudios Taxonómicos
	BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA
	Humedad Relativa y Precipitación 
	Temperatura
	Luz y Fotoperíodo
	ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES
	COMPORTAMIENTO DEL INSECTO ADULTO
	Alimentación
	Cópula
	Oviposición
	Migración
	BIBLIOGRAFÍA