Análisis de sendero de componentes de rendimiento en ciclos de selección masal divergente por prolificidad en maíz

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ESTADISTICA 
ANALISIS DE SENDERO DE COMPONENTES DE RENDIMIENTO EN CICLOS DE 
SELECCION MASAL DIVERGENTE POR PROLIFICIDAD EN MAIZ 
Orlando Martinez W., Manuel Torregroza C. 
RESUMEN 
El rendimiento en maiz, como en otros cultivos, es un carácter complejo y resul-
tado de componentes de rendimiento. Para el fitomejorador es de interés conocer 
con cierto detalle las interrelaciones entre tat caracteristica y sus componentes, 
porque un programa de selección que tenga como propôsito el incremento del 
rendimiento puede fallar Si no se conoce con precision el aporte que, tanto en 
magnitud como en dirección, tienen estos componentes sobre Ia producción total. 
Este estudio tuvo como objetivo aportar informaciôn básica sobre Ia naturaleza de 
las interrelaciones de ciertas caracteristicas morfolOgicas que contribuyeran al ren-
dimiento del maiz. Los datos se sometieron a un análisis de correlaciOn fenotipica 
y genotipica, postulándose tres diagramas o modelos de sendero para evaluar Ia 
contribución de sus componentes al rendimiento. Los análisis estadisticos mostra-
ron un efecto directo alto del peso de los granos sobre el peso de Ia mazorca 
superior. A su vez, el nUmero de hileras y el ancho de los granos presentaron Ia 
mayor contribución directa al peso de éstos. En cuanto al rendimiento total, el mayor 
aporte directo lo proporcionaron el nUmero de mazorcas por planta y el diámetro 
de Ia mazorca superior, siendo el de Ia longitud de dicha mazorca negativo y cuan-
titativamente bastante pequeno. Se concluyO que los datos obtenidos en este anã-
lisis estadistico confirmaron el éxito logrado hasta el cicto 22 en Ia selección masal 
divergente por prolificidad, Ilevada a cabo en Harinoso Mosquera I Sin 2. 
Palabras Claves Adicionales: Diagrama de sendero, coeficiente de regresión estándar, 
selecciOn individual. 
ABSTRACT 
A Path - Coefficient Analysis of Yield Components in Different Cycles of Divergent 
Mass Selection for Ears per Plant in Corn 
The yield in maize, as in other crops, is a complex character and it is the result 
of the so called yield components. Plant breeders are interested in looking more 
closely the interrelationship between the yield and its components. Since the objetive 
of a selection proyect is to increase the yield this might not be accomphished, if 
both the magnitude and the direction of the yield components are unknown. The 
purpose of the study was to provide basic information on the nature of the relations-
hips between some physical characters that contribute to the total corn yield. The 
l.A., ph.D., Sección Estadistica y Biometria; e l.A., Ph.D. Sección de Maiz, Instituto Colombiano Agro-
pecuario ICA, Apartado Aéreo 151123 Eldorado, Bogota, D.E. 
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MARTINEZ W., 0.; TORREGROZA, M. Ariálisis y coeficientes de sendero en niaIz. 
data was subjected to phenotypic and genotypic correlation analysis. Three path 
coefficient analysis to evaluate the contribution of the yield components were pos-
tulated. The statistical analysis pointed out a strong direct effect of the grain weight 
upon the top ear weight. Similary the number of rows and the width of the kernel 
showed a high direct effect upon de grain weight. The path analysis also revealed 
that the number of ears per plant and the diameter of the upper ear were the characters 
that exert more direct effects on the ultimate yield, while the contribution of the 
length of such ear was negative and of a very small value. In conclusion, these 
statistical analysis support the results obtained until the cycle 22 in the proyect of 
divergent mass selection for ears per plant carried out Harinoso Mosquera I Sin 2. 
Additional Index Words: Path diagram, standarized regression coefficient, individual 
selection. 
Los mejoradores de maiz estän interesados 
en desarrollar variedades e hibridos de altos ren-
dimientos, que posean además otras caracteris- 
ticas de valor económico. En estas circunstancias 
se necesita conocer las relaciones entre el rendi-
miento y los caracteres que el fitomejorador con- 
sidera necesarios en Ia producciOn de un nuevo 
genotipo, siguiendo un método de selecciOn en 
el que intervengan simulténeamente dos o més 
factores de importancia agronOmica. Brooks (1), 
indicO que Ia asociaciOn fenotipica entre variables 
puede estar genéticamente controlada o influen-
ciada por factores ambientales. Mencionó, ade-
más, laexistencia de una acciOn directa de una 
variable sobre otra o Ia presencia de diferentes 
asociaciones, en las cuales una correlaciOn geno-
tipica positiva entre dos variables podria enmas-
carar una acción ambiental negativa, haciendo 
imposible el proceso de selección simulténea 
para cualquiera de las dos variables, debido pre-
csamente al efecto del ambiente. Agrego que Ia 
selecciôn directa en favor de una variable puede 
causar una reducciOn indeseable en otra, como 
consecuencia de un efecto directo o indirecto, via 
una tercera variable. En todos estos casos es 
necesario que el fitomejarador observe cuidado-
samente la naturaleza de las asociaciones entre 
las variables que está interesado mejorar. 
Leng (5, 6), señaló que en maiz el rendimiento 
era un carácter complejo y funciOn de otra serie 
de caracteristicas como el némero de mazorcas 
por planta, el nümero de granos, Ia longitud y 
diámetro de las mazorcas, etc. Estos caracteres 
se los denomina componentes del rendimiento, 
los cuales se pueden medir independientemente 
el uno del otro, de tal forma que es posible esta-
blecer las relaciones entre ellos y el rendimiento. 
Dividió el rendimiento total del maiz en 4 compo- 
nentes primarios: a) NUmero de mazorcas por 
planta; b) Peso de los granos; c) NUmero de hue-
ras y d) Nümero de granos por hilera, y en 2 
securidarios: a) Peso de los granos por mazorca 
y b) El nUmero total de granos por mazorca. En 
sus ensayos usO como material de estudio Ii fleas 
endogamicas de maiz y sus generaciones F1. La 
conclusiOn general fue la de que el mayor grado 
de heterosis correspondiO al rendimiento y a los 
componentes secundarios. 
En Colombia, los primeros estudios sobre 
componentes del rendimiento en maiz los hicie-
ron Lengua y Barrero (7) y Martinez et al (9, 10), 
mediante cruzamientos intervarietales de maiz y 
sus generaciones avanzadas. Sus resultados 
coincidieron en cuanto a que el peso de los granos 
por mazorca contribula significativamente al ren-
dimiento, pero hubo controversia con relaciOn al 
aporte del nUmero de mazorcas por planta. En 
estos trabajos se usaron las técnicas estadisticas 
de correlaciOn simple y de regresiOn mUltiple para 
evaluar Ia contribuciOn de cada componente al 
rendimiento. 
Varios investigadores (Puri et al (12, 13); 
Brooks (1); Dewey y Lu (3); Gebeyehue et al 4), 
en diversos cereales, utilizaron el análisis de co-
rrelaciOn para determinar Ia relaciOn entre las di-
ferentes caracteristicas de los cultivos y el rendi-
miento. Postularon, además, varios modelos ana-
liticos de "trayectoria o sendero" para esta clase 
de estudios. 
Este trabajo tuvo como propOsito presentar 
información bOsica al fitomejorador de maiz, so-
bre Ia naturaleza de las interrelaciones entre de-
terminadas caracteristicas de Ia mazorca superior 
y el rendimiento total en maiz. 
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REVISTA ICA, Vol. 23, Julio - Septiembre 1988 
MATERIALES V METODOS 
El material experimental utilizado en esta eva-
luaciOn corresponde a los ültimos 9 de los 22 
ciclos de selecciOn masal divergente por prolifici-
dad en la variedad sintética de maiz Harinoso 
Mosquera I sin 2, y en las variedades mejoradas 
ICA V 505 e ICA V 506 y en las nativas Harinoso 
Mosquera y Sogamoseno, cuya descripciOn fue 
presentada por Martinez et al (11). Los 22 geno-
tipos se sembraron en el CNI Tibaitatá en 1981, 
en un diseño de bloques completos al azar de 22 
tratamientos, 10 repeticiones y 10 sitios por repli-
caciOn. La parcela experimental constO de 2 sur-
cos de 10 sitios cada uno, con una separacián 
de 0.92 cm entre y dentro de surcos, para un totalde 100 plantas por genotipo. 
El rendimiento y sus componentes se determi-
naron en la mazorca superior, en la cual se toma-
ron las siguientes caracteristicas: pesos de Ia ma-
zorca, los granos y Ia tusa (gr), nUmero hileras 
(No.) y de granos, longitud, ancho y grosor en 
mm de los granos, longitud y diámetro de Ia ma-
zorca en cm. De Ia parcela experimental se obtuvo 
el rendimiento (t/ha) y el nUmero de mazorcas 
por planta (No.). 
Se realizO un análisis de varianza para cada 
variable, uno de covarianza para cada par de va-
riables y de ellos se estimaron los componentes 
de varianza y covarianza. A partir de estos com-
ponentes se evaluaron los coeficientes de corre-
laciOn genotipica entre pares de variables. Con 
base en los promedios de 10 plantas por parcela 
y 10 repeticiones, se calcularon los coeficientes 
de correlaciOn fenotIpica entre pares de variables. 
El anélisis de sendero permite descomponer 
el coeficiente de correlaciOn lineal simple en un 
efecto indirecto via otra variable. El efecto directo 
se estima mediante el coeficiente de sendero, el 
cual representa el coeficiente de regresiôn parcial 
estandarizado en un análisis de regresiOn mtilti-
pie. El uso de esta técnica requiere una relaciOn 
causa efecto entre las variables. El investigador 
establece esta relaciOn con base en la evidencia 
experimental anterior, o por el conocimiento del 
fenOm eno. 
Los análisis de sendero propuestos se calcu-
laron a partir de dos recursos de informaciOn: uno 
con los valores fenotipicos provenientes de los 
promedios de las 10 plantas y 10 repeticiones, 
mediante un anälisis de regresión multiple, estan-
darizando los coeficientes de regresiOn (Steel y 
Torrie 14). El otro análisis se realizO con los coe- 
ficientes de correlaciOn genotipica, de acuerdo 
con Ia teorIa presentada por Wright (16) y Li (8), 
y más tarde aplicada en mejoramiento de plantas 
por (Deweyy Lu (3); Brooks (1); Puri et al12,13). 
Los datos que se tomaron sugieren, por lo 
menos, 3 diagramas de sendero. En primer térmi-
no, el peso de Ia mazorca superior se puede des-
componer en el peso de los granos y el peso de 
Ia tusa; es decir, estos dos componentes se agre-
gan para conformar el rendimiento. Un segundo 
análisis se hizo con el peso de los granos, que 
comunmente representa el rendimiento y confor-
mado a Ia vez por el nümero de hileras, el nUmero 
de granos, Ia longitud de los granos, el ancho y 
el grosor de los granos. Eltercer análisis se realize 
entre el rendimiento total y los componentes nU-
mero de mazorcas por planta, longitud y diámetro 
de Ia mazorca superior. 
Los diagramas de sendero para los tres ané-
lisis propuestos se presentan en las Figuras 1, 2 
y 3. La flecha sencilla indica el efecto directo o 
el coeficiente de sendero Pi, y Ia doble expresa 
Ia correlaciOn r, entre un par de variables. La re-
Iación entre los coeficientes de sendero y los de 
correlaciOn se dan a través del sistema de ecua-
ciones asociadas a cada diagrama de sendero. 
En base a este sistema, se estimaron los coefi-
cientes de sendero. El primer análisis se expresa 
en el diagrama de sendero (Figura 1) y el sistema 
de ecuaciones que originO dicho diagrama es el 
siguiente: 
n y = P1 + r12 P2 
r2 = P2 	r21 P1 
1 = P2 + P2 + 2 P1 P2 r12 + Residuo 
( L) 
p
i 
\P2 
(2) 	(y) - peso di Is 0400rca superior. 
- peso di los grono, 
- peso di Is iuo. 
(x) - reeiduo. 
P t co.tici.nte de senders 
r - co.fici.nt* de rornigoida. 
FIGURA 1. Diagrama de sendero entre el peso de Ia mazor-
ca superior y SU5 componentes. 
202 
MARTINEZ W., 0.; TORREGROZA, M. Auálisis y coeficientes de sendero en maIz. 
Para obtener el diagrama de Ia Figura 2 se 
usO el sistema de ecuaciones que a continuaciOn 
se expresa: 
r3 = P1 + r12P2 ± r13P3 + r14P4 + r15P5 
r2 = P2 + r21P3 + r23P3 + r24P4 + r25P5 
r3 = P3 + r31 P1 + r32P2 -- r34P4 + r35P5 
r4y = P4 + r41P1 + r42P2 + r43P3 + r45P5 
r5 = P5 + r51 P1 + r52P2 + r53P3 + r54P4 
6.1 = P +P + P + P + P + 2P1P2r12 
+ 2P2P3r13 + 2P1P4r14 + 2P1P5r15 
+ 2P2P3r23 ± 2P2P4r24 + 2P2P5r25 
-- 2PP4r3 + 2P3P5r35 + 2P4P5r45 
+ Residuo 
(2)1 
r23 
1 r 14 
p3 
24 
I?) ________________________________ 
FS 	
(;36)
45 
(T) - reodisitoto total 
• macores, por plants. 
losgicod do la macores. 
• dilsotro do 1. mazorca - 
(0) - rosiduo 
P 	- cost idiot, do sendero 
r 	- coot bunts do cocralaciSn 
FIGURA 3. Diagrama de sendero entre el rendimiento total 
y sus componentes. 
(t) - peso do los graoos 
- ,,6sero do 4ilera.. 
* nGcero do graoos 
- 1onitod do los graces. 
- ancho do los gra005. 
- grusso do los gr0008. 
Cx) - reslduo 
P 	- cost idiot, do nndoro. 
- cost idiots do correladids. 
FIGURA 2. Diagrama de sendero antre el peso de los granos 
y sus componentes. 
Para diagramar la Figura 3 se utilizO Ia serie 
de ecuaciones que se detallan en seguida: 
rly = P1 -i- r12P2 + r33P3 
r2 = P2 + r21P1 + r23P3 
r3y = P3 + r3 P + r32P2 
1 = P + P + P + 2P1P2r12 + 2P1P3r13 + 
2P2P3r23 + Residuo 
RESULTADOS 
En Ia Tabla 1 se presentan los coeficientes 
de correlaciOn genotIpica (primer renglOn) y feno-
tipica (segundo renglOn) entre el rendimiento y 
sus componentes, para cada análisis de sendero. 
En general, los valores de los coeficientes de Co. 
rrelaciOn genotIpica fueron mayores que los de 
Ia fenotipica, pero no hubo una amplia discrepan-
cia entre cada par de coeficientes, siendo los sig-
nos siempre del mismo sentido. Esta similitud, 
tanto en la magnitud del coeficiente como en el 
signo, probablemente se debiO al alto nUmero de 
repeticiones (10) y de plantas por parcela (10), 
(as cuales hicieron reducir en menor proporciOn 
el error experimental. Disminuido dicho error, los 
coeficientes de correlaciOn fenotipica y genoti-
pica necesariamente tenderlan a ser idénticos. 
En adelante se hará referencia sOlo a las correla-
ciones genotIpicas, para evitar asI repeticiones 
innecesarias en los resultados y Ia discusiôn de 
los mismos. 
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REVISTA ICA, Vol. 23, Julio - Septienwre 1988 
TABLA 1. Coeficientes de correlaciOn fenotipica y genotIpica entre el rendimiento y sus componentes para cada 
diagrama de sendero en estudio. CN l-Tibaitatá, 19811/. 
Variables 
Peso mazorca superior 
Peso granos 
Sendero No.1 
Peso 
Granos 	Tusa 
0981 	 0.946 
0.864 	0.868 
0.922 
0.775 
Sendero No.2 
NUmero Granos 
Hileras Granos Longitud Ancho Grosor 
Peso degranos 0.619 * 	0.101 0.552 0.769 0.802 
0.500 0.178 0.473 0.542 0.586 
NUmerodehileras 0.850 - 	0.234 -0.141 0.684 	** 
0.850 - 	0.187 -0.170 0.577 
NCimerodegranos - 	0.638 -0.597 	* 0.441 
- 	0.492 * 	-0.516 0.331 
Longitud degranos 0.882 - 	0.099 
0.851 - 	0.060 
Ancho de granos 0.288 
0.273 
Sendero No.3 
Mazorcas por planta Mazorca superior 
Longitud Diámetro 
Rendimiento 0.957 0.099 - 0.779 
0.930 0.098 - 0.743 
Mazorcas por planta - 0.163 - 0.945 
- 0.140 - 0.911 	** 
Longitud mazorca superior 0.320 
* 	Significativo all % 
Significativo al 5%. 
1 / Superior correlaciOn genetica, inferior correlaciOn fenotipica. 
Con relacion al sendero No. 1, el peso de Ia 
mazorca superior estuvo positiva y significativa-
mente asociado (P < 0.01) con el de los granos 
y de Ia tusa, e, igualmente, Ia asociaciOn entre 
estos dos componentes fue positiva y altamente 
significativa. 
El sistema de correlaciones en el sendero No. 
2 indicO que el peso de los granos resultO positivo 
y signiticativamente asociado (P < 0.05) con el 
nt:imero de hileras y con Ia longitud, ancho y gro-
sor de los granos. Aunque con el nUmero de gra-
nos resultO una correlacián positiva, fue estadIs-
ticamente no significativa. Si se define el tamaño 
de los granos pot su longitud, ancho y grosor, se 
observaron correlaciones positivas, negativas, 
significativas y no significativas entre estos tres 
componentes. Esto sugiere Ia existencia de genes 
que actüan en Ia dirección de incrementar el ta-
rnaño de los granos, (r = 0.882 entre longitud y 
anchode los granos) y al mismo tiempo limitan 
su tamaño, (r = 0.099 entre longitud y grueso 
del grano). El nürnero de hileras presentO corre-
laciones negativas con los dos caracteres que 
definen el tamaño del grano y fueron estadIstica-
mente no significativas. La asociaciOn entre el 
nümero de hileras y el riümero y peso de los 
granos fue positiva y significativa (P < 0.05). El 
nUmero de granos mostrO asociaciones negativas 
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MARTINEZ W., 0.; TORREGROZA, M. Análisis y coeficientes de sendero en maIz. 
y significativas (P <0.05) con Ia longitud y ancho 
de los granos, y positiva, aunque no significativa, 
con el grosor del grano. 
En cuanto al sendero No. 3, el cual relaciona 
el rendimiento total y tres de sus componentes, 
se observO que dicho carácter estuvo más corre-
lacionado con el nUmero de mazorcas por planta 
y Ia longitud de Ia mazorca que con el diámetro 
de Ia misma. A su turno el nümero de mazorcas 
por planta se asociO negativamente con Ia longi-
tud (r = 0.95**), pero Ia relaciôn entre estas dos 
ültimas caracteristicas no pareciO ser muy estre-
cha (r = 0.38). 
La estimaciOn de los coeficientes de sendero 
solamente se hizo con base en los coeficientes 
de correlaciOn genotipica, dada Ia similitud entre 
Ia correlación fenotIpica y genotipica. En Ia Tabla 
2, se presentan los coeficientes de sendero 0 
efectos directos y los indirectos entre el peso de 
Ia mazorca (rendimiento), el peso de los granos 
y el de Ia tusa. 
TABLA 2. Coeficierites de sendero entre el peso de la mazorca 
superior (Y) el peso de los granos,(1 ) y el peso 
de latusa (2). CNI Tibaitatá. 
Tipo de Efectos 	 Coeficientes 
Efecto del peso de los granos 
- Efecto directo (P1 	 0.7257 
- Efecto indirecto, via peso dela tusa (P2r12) 	0.2553 
TOTAL (r1 ) 	 0.9610 
Efecto del peso de Ia tusa: 
- Efecto directo (P2) 	 0.2769 
- Efecto indirecto, Wa peso de los granos (P2r1 2) 	0.6691 
TOTAL (r2 ) 	 0.9460 
RESIDUO 	 0.0261 
Como se esperaba, el peso de los granos tuvo 
un efecto directo positivo y de gran magnitud so-
bre el rendimiento, mientras que en el caso de la 
tusa, el efecto fue indirecto y el más alto a través 
de su asociaciOn con el peso de los granos. 
La Tabla 3 expresa el efecto de los componen-
tes del rendimiento sobre el peso de los granos. 
En primer término se nota que Ia correlaciOn ge- 
notipica entre el peso de los granos y el ntmero 
de hileras de r = 0.6190 estuvo conformada en 
su mayor proporciOn por el efecto directo del nü-
mero de hileras P1 = 1.1281, siendo el indirecto 
(nümero de hileras) de magnitud mucho menor y 
relativamente de poco aporte. La acción del nU-
mero de granos en el rendimiento fue mayor a 
través de sus efectos indirectos que de los direc-
tos. Es de anotar que Ia correlaciOn entre el nü-
mero de granos y el peso de los granos fue Ia de 
menor valor, siendo positiva y estadisticamente 
no significativa. Los efectos directos e indirectos 
de Ia longitud del grano sobre el peso de los gra-
nos fueron similares en magnitud, pero en direc-
ción opuesta. El efecto directo fue negativo P3 = 
-0.8199 y el mayor efecto indirecto resultante de 
Ia longitud del grano resultO positivo, ref lejándose 
a través del ancho de los granos (P4r34 = 1.4729). 
Esto indica que Ia correlaciOn genotipica positiva 
y significativa (r = 0.5520) entre el peso y Ia 
longitud de los granos no se debe directamente 
a este Ultimo carácter. Por el contrario, éste tiene 
un efecto negativo sobre dicho peso. En este 
caso, el efecto positivo que Ia longitud de los gra-
nos tiene sobre el rendimiento se expresa a través 
del ancho de los mismos. El ancho de los granos 
exhibiO un efecto directo positivo (P4 = 1.6700) 
sobre el peso de los granos y los efectos indirec-
tos de esta misma variable aparecieron de menor 
importancia. El efecto del grosor sobre el peso 
de los granos, se expresa principalmente via in-
directa a través del nUmero de hileras con (P1r15 
0.7716). 
El análisis de sendero entre el rendimiento 
total (t/ha) y los componentes, nUmero de mazor-
cas por planta, longitud y diámetro de Ia mazorca 
se presenta en Ia Tabla 4. En cuanto al nUmero 
de mazorcas por planta fue el componente que 
produjo el mayor efecto directo de todos los estu-
diados con P1 = 2.0868, indicando su gran con-
tribuciOn a Ia producciôn del maIz. Respecto a Ia 
contribuciOn de Ia longitud de Ia mazorca al ren-
dimiento total, fue relativamente pequena, tanto 
en sus efectos directos coma en los indirectos, 
resultado en cierta forma esperado, debido a Ia 
baja correlaciOn entre Ia longitud de Ia mazorca 
y el rendimiento r = 0.099. El efecto directo del 
diámetro de Ia mazorca sobre el rendimiento total 
fue de 1.1977, pero el indirecto a través del nU-
mero de mazorcas por planta fue de -1 .9720, data 
explicado por Ia correlaciOn negativa y significa-
tiva entre el diámetro y el nümero de mazorcas 
por planta (r = -0.945). 
205 
EFECTO LA LONGITUD DEL GRANO 
Efecto directo (F3) 0.8199 
Efecto indirecto via nOmero de hileras (P1 r31) 0.2640 
Efecto indirecto via nOmero de granos (P2r2) 0.1184 
Efecto indirecto via ancho del grano (P034) 1.4729 
Efecto indirecto via grueso del grano (P5r35) 0.0445 
RESIDUO 
	
0.1519 
RE VISTA ICA, Vol. 23, Julio - Septiembre 1988 
TABLA3. Coeficientes de sendero entre el peso de los granos (Y), el nOmero de hileras (1), el nOmero de granos (2), Ia longitud del 
grano (3), el ancho del grano (4) y el grueso de granos (5), CN I Tibaitatá. 
Tipo de etecto 
	
Coeticiente 	Tipo de efecto 
	
Coeficiente 
EFECTO DEL NUMERO DE HILERAS 
Efecto directo (P2) 1.1281 
Efecto indirecto via nOmero de granos (P2r12) 0.1578 
Efecto indirecto via longitud de granos (P3r13) 0.1919 
Efecto indirecto via ancho de granos (P4r1 ) 0.2365 
Efectoindirectoviagrueso del grano (P5r15) 0.3077 
TOTAL (r1 ) 	 0.6190 
EFECTO DEL NUMERO DE GRANOS 
Efecto directo (P2) 0.1856 
Efecto indirecto via nOmero de hileras (P1r21) 0.9589 
Efecto indirecto via longitud del grano (P3r23) 0.5231 
Efecto indirecto via ancho del grano (P4r24) 0.9970 
Efecto indirecto via grueso del grano (P5r25) 0.1984 
TOTAL(r2) 	 0.1010 
EFECTO DEL ANCHO DEL GRANO 
Efecto directo (P4) 	 1.6700 
Efecto indirecto via nOmero de hileras (P1 r41) 	0.1591 
Efecto indirecto via nOmero de granos (P2r42) 	0.1108 
Efecto indirecto via longitud del grano (P3r43) 	0.7232 
Efecto indirecto via grueso del grano (P5r45) 	0.1296 
TOTAL (r4y) 	 0.7690 
EFECTO DEL GRUESO DEL GRANO 
Efecto directo (P5) 0.4499 
Efecto indirecto via nOmero de hileras (P1 r51) 0.7716 
Efecto indirecto via nOmero de granos (P2r52) 0.0818 
Efecto indirecto via longitud del grano (P3r53) 0.0812 
Efecto indirecto via ancho del grano (P054 0.4810 
TOTAL (rs ) 	 0.8020 
TOTAL (r3 ) 	 0.5520 
TABLA4. Coeficientes de sendero eritre el rendimiento total (Y), el nOmero de mazorcas por planta (1), Ia longitud de Ia mazorca 
superior (2) y el diámetro de Ia mazorca superior (3). CN I Tibaitatá, 1981. 
Tipo de etecto 
	
Coeficiente 
EFECTO DEL NUMERO DE MAZORCAS POR PLANTA 
Efecto directo (P1) 2.0868 
Efecto indirecto via longitud de Ia mazorca (P2r1 2) 0.0020 
Efecto indirecto via diámetro de Ia mazorca (P3r13) 1.1314 
TOTAL (r1 ) 0.9570 
EFECTO DE LA LONGITUD DE LA MAZORCA SUPERIOR 
Efecto directo (F2) 0.0124 
Efecto indirecto via nOmero de mazorcas por planta (P2r21) 0.3402 
Efecto indirecto via diámetro de Ia mazorca (P3r23) 0.4515 
TOTAL (r2 ) 0.0990 
EFECTO DEL DIAMETRO DE LA MAZORCA SUPERIOR 
Efecto directo (F3) 1.1977 
Efecto indirecto via nOmero de mazorcas por planta (P1r31) 1.9720 
Efecto indirecto via longitud de Ia mazorca (P2r32) 0.0047 
TOTAL (r3 ) 0.7790 
RESIDUO 0.0627 
206 
MARTINEZ W., 0.; TORREGROZA, M. Análisis y coeficientes de sendero en maiz. 
DISCUSION 
Dos clases de coeficientes de correlaciôn se 
consideraron en el estudio de los componentes 
del rendimiento de maiz: la genotipica y Ia feno-
tipica. Mientras Ia primera contempla los efectos 
genéticos aditivos y los no aditivos, Ia segundaconsidera además de los geneticos totales, los 
ambientales. For tal razón es preferible usar los 
coeficientes de correlaciOn genotipica en estudios 
sobre Ia asociaciOn entre el rendimiento y sus 
componentes. Una correlaciOn genotipica signifi-
cativa no necesariamente implica que los dos Ca-
racteres estén controlados por el mismo conjunto 
de genes. El ligamento y Ia pleiotropia son dos 
acciones genicas que controlan diferentes proce-
sos fisiolOgicos que pueden ser Ia causa de una 
asociaciOn positiva. Igualmente, dos caracteres 
pueden mostrar una correlaciOn genotipica baja 
y no significativa y, sin embargo, su acciOn a tra-
yes de una tercera variable hace aumentar en 
forma apreciable Ia producciOn. 
Para discriminar y analizar un sistema de co-
rrelaciones complejas, como es el que se pre-
senta en maiz y sus componentes, Ia técnica del 
análisis de sendero permite, hasta cierto punto, 
aclarar algunos de los interrogantes planteados 
en el paragrafo anterior, pues una correlaciOn ge-
notipica, por medio del análisis de sendero, se 
discrimina en dos componentes. Una de estas 
partes representa Ia contribuciOn genotipica di-
recta de una variable sobre el rendimiento y Ia 
otra, Ia del componente a través de Ia asociación 
genotipica con otros componentes. 
Los resultados del análisis de sendero sobre 
el peso de Ia mazorca superior indicO que el peso 
de los granos tuvo un efecto genético de gran 
magnitud, siendo el de Ia tusa indirecto, a través 
del peso de los granos. El efecto residual en este 
modelo fue muy bajo (0.0261). Esto indica que el 
peso de los granos y el de Ia tusa contribuyeron 
con el 98% al peso de Ia mazorca superior. 
El análisis del sendero No. 2, en el cual el 
rendimiento se refleja en el peso de los granos, 
mostrO que los cinco componentes considerados 
contribuyeron con un 85% a Ia variaciOn genotI-
pica total, y el 1 5% restante se atribuyO a error 
experimental. Los resultados de este análisis Se-
ñalan que el nümero de hileras tuvo un efecto 
directo alto sobre el peso de los granos, apare-
ciendo los indirectos en un minimo porcentaje. 
En consecuencia, si se practicara selecciOn en 
favor del nUmero de hileras, se esperarlan rendi- 
mientos altos. En general, el efecto del nümero 
de granos sobre el rendimiento fue insignificante. 
AsI lo expresan los valores bajos, tanto de la 
correlaciOn genética como su efecto directo. El 
efecto directo de Ia longitud de los granos diO un 
resultado muy diferente al propiciado por el coe-
ficiente de correlaciOn. Dicho coeficiente fue posi-
tivo y significativo, pero el análisis de sendero 
señalO un efecto directo alto y negativo. De ma-
nera que el análisis de correlaciOn aparentemente 
ha proporcionado una interpretación positiva del 
efecto de Ia longitud de los granos sobre el rendi-
miento, cuando en realidad fue negativo. Nueva-
mente el análisis de sendero sugiere que el apa-
rente efecto positivo de Ia longitud de los granos 
es el reflejo de Ia alta correlaciOn existente con 
el ancho de los granos, el cual contribuyô signifi-
cativamente al rendimiento, como lo expresa su 
alto efecto directo con el rendimiento (P4 = 
1.6700). 
El análisis de Ia contribuciOn del grosor de los 
granos al rendimiento fue similar a lade Ia longitud 
de los granos, es decir, una correlación positiva 
y alta, pero de efecto directo negativo. Este caso 
se explica por Ia alta correlaciOn entre el grosor 
de los granos y el nümero de hileras (r = 0.684), 
asi como por el alto efecto directo del nUmero de 
hileras y el rendimiento. 
En el análisis de sendero No. 3, el rendimiento 
total (tlha) se corisiderO como una variable afec-
tada por las relaciones de los componentes, nü-
mero de mazorcas por planta, longitud y diámetro 
de Ia mazorca superior. En tal análisis se encontrO 
que estos componentes contribuian COfl un 94% 
a Ia variaciOn total y sOlo un 6% a causas aleato-
rias. Los resultados mostraron que el nümero de 
mazorcas por planta proporcionO Ia mayor contri-
buciOn directa sobre Ia producción total, al igual 
que el diámetro de Ia mazorca, mientras que el 
efecto directo de Ia longitud de Ia mazorca fue 
negativo y de una magnitud bastante pequena 
(-0.0124), comparado con los efectos directos de 
2.0868 y 1.1977 del nOmero de mazorcas por 
planta y el diámetro de Ia mazorca, respectiva-
rriente. 
En conclusiOn, los resulatdos logrados en esta 
investigaciOn comprueban los éxitos obtenidos 
hasta el ciclo 22 en Ia selecciOn masal divergente 
por prolificidad, iniciada en el CNI Tibaitatá a partir 
de 1960 (Torregroza, 15 y Martinez et al 11). 
Además, parecen explicar una de las razones por 
las cuales Cortéz y Hallauer (2), al practicar selec-
dOn masal divergente por longitud de mazorcas 
en "Iowa Long Ear Synthetic", observaron que el 
207 
REVISTA ICA, Vol. 23, Julio - Septiembre 1988 
incremento de tal caracteristica de las mazorcas 
no Ia acompanó una respuesta colateral en eI 
aumento en eI rendimiento, mientras la selecciOn 
en sentido opuesto condujo a una significativa 
reducciOn en dicho cornplejo carácter de impor-
tancia econOmica. 
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ANALISIS LOGIT EN LA EVALUACION DE LA SUSCEPTIBILIDAD DE T. Cinnctharinie, 
boisdui'a/ A UN ACt.RICIDA 
Astrid G. de Gerardino; Alberto Murillo L.; Bernardo Chaves C.. 
RESUMEN 
Con elfin de evaluar Ia susceptibilidad al ometoato (concentrado soluble orga-
rtofosforado) en poblaciones de araAita roja comUn Tei,'anichu.v (!nn(thar!nhls, se toma-
ron muestras de 4 localidades comerciales productoras de clavel. Con las poblacio-
nes de estos cultivos se efectuaron pruebas de susceptibilidad para determinar la 
CL50 encondiciones de laboratorio. En los cultivos estudiados se encontraron dife-
rencias de 1.8 a 3.2 veces en Ia CL50 de T. cinnab1lI'inus al ometoato con relaciOn a Ia 
poblaciOn susceptible de referencia. Con base en el nivel de tolerancia al ometoato, 
se determinô Ia variación de Ia CL50 a través de 17 generaciones de autocruzamiento; 
* 	Microbiologa M.S., Sección de Estadistica y Biometnia ICA; l.A., M.S., Jete Productos Insecticidas- 
Laboratonios Hoescht Colombiana, S.A. y Estadistico M.S. CENICAFE, Manizales. 
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