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Respiración en insectos.
Research · April 2016
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Juan Gefaell Borrás
University of Vigo
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Lois Regueira Marcos
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Nair Varela Rouco
University of Vigo
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Respiración en insectos 
Gefaell Borrás, J.1, Regueira Marcos, L.2, Varela Rouco, N.3 
Fisioloxía Animal II, 3º de Grado en Bioloxía
Universidade de Vigo
Resumen: a pesar de su enorme diversidad, la mayoría de insectos (phylum 
Arthropoda, clase Hexapoda) respiran mediante un sofisticado complejo de tubos 
internos ramificados y abiertos al exterior por orificios, el sistema traqueal. En el 
presente trabajo haremos una revisión sobre la estructura y funcionamiento de este 
complejo. Así, después de una introducción al tema, estudiaremos sus principales 
componentes y sus características anatómicas. También haremos un pequeño 
comentario sobre su ontogenia, su filogenia, así como sobre la historia de su 
descubrimiento. Por otro lado, describiremos los principales procesos fisiológicos 
que tienen lugar en el sistema traqueal durante la captación y distribución de 
oxígeno. Además, comentaremos cómo estos se desarrollan en relación al vuelo, sin 
duda uno de los aspectos clave en el éxito evolutivo de los insectos. Por último, 
también abordaremos la respiración en insectos acuáticos, que es imprescindible 
para tener una idea global de la respiración en insectos. 
Palabras clave: fisiología, respiración, insectos, sistema traqueal, Hexapoda.
Contenidos
1. Introducción...................................................................................................................... 2
2. Anatomía del sistema traqueal..................................................................................... 3
2.1. Reseña histórica sobre el estudio de la respiración y el sistema traqueal en insectos..........3
2.2. Visión general del sistema traqueal. ................................................................................... 4
2.3. Los espiráculos................................................................................................................... 6
2.4. Las tráqueas........................................................................................................................ 8
2.5. Las traqueolas..................................................................................................................... 9
2.6. Los sacos aéreos................................................................................................................. 9
2.7. Ontogenia y filogenia del sistema traqueal....................................................................... 11
3. Fisiología respiratoria del sistema traqueal.............................................................12
3.1. Visión general de la fisiología respiratoria vinculada al sistema traqueal.........................12
3.2. Apertura y cierre de los espiráculos.................................................................................. 13
3.3. Difusión en el sistema traqueal......................................................................................... 15
3.4. Ventilación activa............................................................................................................. 16
3.5. Captación de gases por las células.................................................................................... 22
3.6. Respiración discontinua.................................................................................................... 24
3.7. Balance de agua durante el vuelo......................................................................................26
4. Respiración en insectos acuáticos.............................................................................. 27
4.1. Visión general de la respiración acuática. ........................................................................27
4.2. Principales mecanismos de respiración en insectos acuáticos........................................... 27
5. Bibliografía...................................................................................................................... 29
1 jgefaell@alumnos.uvigo.es 
2 lewis_coya@hotmail.com 
3 nairvarelarouco@gmail.com 
1
mailto:jgefaell@alumnos.uvigo.es
mailto:nairvarelarouco@gmail.com
mailto:lewis_coya@hotmail.com
1. Introducción.
En la sistemática contemporánea, los insectos constituyen una clase dentro del subfilo Hexapoda y del 
filo Artropoda. En cuanto artrópodos, se caracterizan por tener un exoesqueleto quitinoso que experimenta 
muda (ecdisis), apéndices articulados y un patrón de organización corporal basado en tagmas (Holland, 2011; 
Hickman et al., 2011). En tanto que hexápodos, los insectos presentan tres pares de patas unirrámeas y tres 
regiones corporales (tagmas), a saber, cabeza, tórax y abdomen. Por último, y en tanto que pertenecientes a la 
clase Insecta, los rasgos (en principio) exclusivos y excluyentes de los insectos son la presencia de piezas 
bucales ectognatas y de un par de alas (que sin embargo pueden estar modificadas o ausentes en algunos 
casos; véase Hickman et al., 2011).
Los insectos constituyen el grupo más diverso de animales y uno de los más prolíficos: de las 
aproximadamente 1,5 millones de especies de metazoos descritas en nuestro planeta, más de 1 millón son de 
insectos (Scudder, 2009). Es decir, existen más especies de insectos que de todo el resto de grupos animales 
juntos. En particular, dentro de estos, los coleópteros (escarabajos; orden Coleoptera) son los más diversos, 
con entre 300 000 y 450 000 especies descritas hasta ahora (Bouchard et al. 2009; Mosterín, 2013). No en 
vano el eminente genetista de poblaciones J. B. S. Haldane (1892-1964), uno de los padres de la Síntesis 
Evolutiva moderna, preguntado por un clérigo sobre qué había descubierto acerca del “Creador” estudiando 
biología, respondió: “su desmesurada afición por los escarabajos”. Si bien hay dudas del contexto exacto en 
el que se pronunció esta frase (véase Fisher, 1988), esta no deja de revelar un hecho palmario: el animal por 
antonomasia no es un ser humano ni un mamífero. Ni siquiera es un vertebrado, sino que es un escarabajo. 
En definitiva, los insectos, y dentro de estos los coleópteros, son los organismos más abundantes en número 
de especies de todo el reino animal. 
De dicha abundancia se puede deducir que los insectos son organismos exquisitamente adaptados al 
entorno. Pero, ¿de qué caracteres depende esta eficaz adaptación? A partir de una revisión de la filogenia y la 
ecología de los insectos, Grimaldi y Engel (2005) postulan cinco características principales que dan cuenta 
de esta eficacia: el exoesqueleto artropodiano, el metamerismo (tagmatización), el vuelo (en los pterigotas), 
la existencia de un periodo de vida larvario (en los insectos holometábolos) y por último, relacionado con la 
existencia del exoesqueleto, el sistema respiratorio traqueal. Detengámonos en este último. En efecto, un 
rasgo crucial para la adaptación de los insectos al medio es el peculiar sistema respiratorio que posee la 
mayoría de ellos: el sistema traqueal. Este consiste en un conjunto de tubos internos ramificados que se abren 
al exterior por orificios y que permiten el intercambio directo de gases entre el medio y los tejidos sin 
participación directa del sistema circulatorio. 
2
Como norma general, la respiración en los insectos está inextricablemente ligada al sistema traqueal. A 
pesar de que existen otros mecanismos alternativos, la mayor parte de los insectos intercambia gases con su 
entorno mediante este complejo. Por ello, en el presente artículo de revisión, dedicado a la respiración en 
esta clase de organismos, nos centraremos mayoritariamente en el funcionamiento del sistema traqueal. En 
primer lugar trataremos su anatomía y organización. A continuación pasaremos a estudiar su fisiología. No 
obstante la importancia del sistema traqueal y la respiración en medio aéreo, no se podría tener una visión 
general de la respiración en insectos sin abordar la respiración acuática. Por ello, le dedicaremos el apartado 
final a este tópico.
2. Anatomía del sistema traqueal.
2.1. Reseña histórica sobre el estudio de la respiración y el sistema traqueal en insectos.
Como sucede con otras áreas de la biología, el estudio de la respiración en insectos puede remontarse al 
filósofo griego (y primer biólogo de la historia) Aristóteles (384 b.p.-322 b.p). En su obra Sobre la 
respiración, Aristóteles refuta la tesis defendida por Demócrito, Anaxágoras y Diógenes, según la cual todos 
los animales respiran. De acuerdo con Aristóteles, no todos lo hacen, y entre los que no lo hacen están los 
insectos: 
“Hemos defendido ya que, entre los animales, los insectos no respiran, y este hecho está abierto a la 
observación incluso en el caso de pequeñas criaturas como moscas o abejas, ya que pueden nadar en un fluido 
por largos periodos si este no está ni demasiado caliente ni demasiado frío.” (Sobre la respiración; sección 2, 
parte 5)
La hipótesis peripatética puede resultar extraña hoy en día, pero es necesario recalcar que para Aristóteles 
la respiración era básicamente un mecanismo de refrigeración. Esa sería la causa de que, según el Estagirita, 
respiremos más cuando estamos sofocados. Ahora bien, dado que no todos los animales son propensos al 
calentamiento excesivo (como lo son en su sistema teórico los animales “sanguíneos”), no todos necesitarían 
respirar. Entre estos últimos estarían los insectos. Según Aristóteles, estos regularían su temperatura corporal 
única y exclusivamente por mecanismos internos, en particular por la propia acción de su pneuma o espíritu 
vital. Así pues, Aristóteles consideraba un rasgo característico de los insectos la falta de respiración. Tal es 
así que incluso consideraba la ausencia de inhalación de los insectos como un rasgo con valor taxonómico. 
Por ejemplo, en su Historia de los animales, cuando describe los rasgos característicos de los insectos, 
recalca: 
“Otros [insectos] no inhalan aire, y sin embargo viven y encuentran su sustento en tierra, como por ejemplo la 
avispa, la abeja y todos los demás insectos.” (Historia de los animales; libro VIII, 523b)
3
Las ideas de Aristóteles sobre la respiración de los insectos, de todo punto erróneas, se mantuvieron 
vigentes hasta bien entrado el siglo XVII. No fue hasta los trabajos del anatomista italiano Marcelo Malpighi 
(1638-1694) cuando se pusieron en duda las ideas recibidas del filósofo griego y comenzó verdaderamente el 
estudio científico de la respiración en los insectos. Malpighi fue el primero en hacer una descripción 
científica de la anatomía de estos artrópodos y con ello de su sistema traqueal. De hecho, fue él quien acuñó 
el nombre de “tráqueas” para el conjunto de tubos que lo componen, a los que comparó con los pulmones de 
los vertebrados (Müller, 1985; West, 2015, cap. 7). Malpighi también conjeturó por primera vez la función 
del sistema traqueal, llegando a sugerir tras diversos experimentos que este podría participar en la función 
respiratoria (para una descripción detallada de la historia de las ideas sobre respiración en insectos véase 
Müller, 1985). 
2.2. Visión general del sistema traqueal. 
Los insectos, como el resto de animales, son organismos aerobios. El metabolismo aerobio requiere el 
empleo de oxígeno como aceptor de electrones en la cadena respiratoria. Según la teoría del acoplamiento 
quimiosmótico (Mitchell, 1961), gracias a la cadena respiratoria se genera un gradiente de protones que es 
empleado en la fosforilación oxidativa para producir ATP. En los seres vivos, el ATP es la molécula 
energética por excelencia; para realizarsus funciones, las células rompen por hidrólisis sus enlaces anhídrido 
de ácido, que unen los fosfatos, con la consiguiente liberación de energía. Sin ATP, un animal carece de su 
principal combustible y no puede mantener sus funciones básicas. Y sin oxígeno, un animal no puede 
producir ATP. En resumen, los animales, en tanto que organismos aerobios, necesitan oxígeno para 
sobrevivir.
Además, el metabolismo aerobio genera sustancias de desecho como subproductos. Por ejemplo, en la 
cadena respiratoria, así como en otros procesos metabólicos relacionados, se produce dióxido de carbono. El 
dióxido de carbono debe ser expulsado del organismo, ya que en altas concentraciones es tóxico para las 
células. 
Dado que el metabolismo aerobio exige oxígeno, los animales deben disponer de mecanismos para su 
captación y distribución por las células del organismo. Del mismo modo, deben poseer también mecanismos 
para la eliminación de los desechos gaseosos. Si el animal es pequeño y acuático, le basta con la difusión a 
través de la pared corporal. Sin embargo, en animales terrestres y de gran tamaño, la difusión no es 
suficiente: deben poseer, además, órganos o sistemas especializados en la obtención y reparto de oxígeno 
entre los distintos tejidos. En el reino animal existe una gran variedad de sistemas que realizan esta función. 
De hecho, y sin caer en una suerte de scala naturae, entre los distintos grupos de metazoos puede observarse 
un grado de complejidad creciente que va desde órganos muy rudimentarios hasta sofisticados complejos de 
captación y distribución de gases. Dentro de la variedad existente, los insectos respiran por medio de un 
4
complicado sistema de tubos abiertos al exterior que conectan directamente con las células de los tejidos. 
Conforme los tubos van penetrando en el organismo, su diámetro disminuye y su ramificación aumenta. El 
conjunto del complejo de tubos se conoce como sistema traqueal. 
Las partes principales en las que puede dividirse el sistema traqueal son los espiráculos, las tráqueas, las 
traqueolas y, en la mayoría de los insectos, los sacos aéreos (Chapman, 1998; Klowden, 2002). Los 
espiráculos son las aberturas u orificios en el cuerpo del insecto que conectan el sistema de tubos con el 
exterior. Las tráqueas constituyen la red de conductos que transportan el oxígeno por el sistema y cuyo 
diámetro es mayor de 1 o 2 μm (Nation, 2008). Las traqueolas son las ramificaciones derivadas de las 
tráqueas cuyo diámetro es menor de 1 μm. Son las traqueolas las que conectan directamente con las células 
de los tejidos, y por tanto, a través de las cuales se produce el intercambio de gases con ellas.
Por último, en muchos insectos existen dilataciones de las tráqueas cuya principal función es facilitar el 
intercambio de gases en tejidos con alta demanda metabólica. Se trata de los sacos aéreos. Este tipo de 
estructuras suelen ser importantes para el vuelo en los insectos pterigotas (Chapman, 1998). 
5
Figura 1. Representación esquemática del sistema traqueal de una cucaracha 
(orden Blattodea) vista desde la región ventral (izq.) y desde la región dorsal (der.). 
En ella puede advertirse la ramificación de las tráqueas, que comienza desde la 
apertura del sistema por los espiráculos. También puede notarse la interconexión de 
todo el complejo de tubos. Debido a su reducido tamaño, en la representación se 
obvian las traqueolas. Imagen tomada y modificada de School of Biological 
Sciences, University of Sydney (s. f.).
2.3. Los espiráculos.
Los espiráculos son las aberturas del sistema traqueal presentes en la superficie corporal del insecto. 
Suelen situarse en las pleuras, es decir, en las placas laterales. Además, los espiráculos se dan en pares 
simétricos, por lo que de cada par, cada uno se localiza a un lado del cuerpo. Su número es variable; sin 
embargo, en la mayoría de los casos suele haber entre dos y tres pares de espiráculos en el tórax y entre 7 y 8 
pares en el abdomen (Klowden, 2002). La cabeza es por tanto el único tagma que carece de espiráculos, por 
lo que intercambia gases a través de las ramificaciones cefálicas de las tráqueas del tórax.
Existen casos en los que algunos pares de espiráculos están atrofiados. Por ejemplo, cuando solo algunos 
de ellos son funcionales, se dice que el insecto es hemipnéustico. Además de estos, tenemos los insectos 
holopnéusticos (todos los espiráculos son funcionales), los metapnéusticos (solo el primero o el último par 
son funcionales) y los apnéusticos (todos están atrofiados). Estos últimos son comunes entre los insectos 
acuáticos (Klowden, 2002; Hickman et al., 2011). 
Aunque los espiráculos son necesarios para conectar el sistema traqueal con el medio (y por tanto para 
poder respirar), también dan lugar a una serie de problemas. El principal problema tiene que ver con la 
pérdida de agua que puede producirse a través de ellos: no dejan de ser aberturas al interior del organismo. 
Por ello, la mayor parte de los insectos presentan mecanismos de cierre de los espiráculos que minimizan 
esta potencial pérdida de agua. Existen diversos mecanismos de cierre; el más sencillo de ellos consiste en 
una serie de pliegues en la superficie cuticular adyacente a los espiráculos, que al accionarse mediante su 
correspondiente musculatura, provoca el cierre de los mismos (Nation, 2008). Otros mecanismos más 
6
Figura 2. Representación esquemática de los componentes de un sistema traqueal. 
En ella puede aprecierse un espiráculo (“Spiracle”), una tráquea (“Trachea”) que 
se ramifica, un conjunto de traqueolas del que se señala una en concreto 
(“Tracheole”) y una célula de un tejido determinado con la que la traqueola 
contacta (“Metabolizing cell”). A través de este contacto se produce el intercambio 
de gases celular en los insectos. Por último, también se muestra la cutícula del 
insecto (“Cuticle”). Nótese que la cutícula continúa en el sistema traqueal, tal y 
como describiremos en los sucesivos apartados. Imagen tomada y modificada de 
Kay (1998). 
complejos involucran valvas o solapas cuticulares. Veremos más sobre el cierre de los espiráculos en el 
apartado 3.2. 
En cualquier caso, todos los anteriores mecanismos son altamente eficaces en su tarea, lo que, junto con 
la cutícula y otra serie de adaptaciones, ha permitido la expansión de los insectos a climas secos. La eficacia 
de los mecanismos de cierre de los espiráculos puede observarse en contextos experimentales, en los que es 
posible su manipulación. Así, se observa que la pérdida de agua en insectos con espiráculos abiertos 
artificialmente es mucho mayor que la que se produce en aquellos a los que se les han mantenido cerrados. 
Además, se advierte que esta diferencia crece cuanto más seco es el ambiente (véase Gráfica 1.).
Otros problemas que presentan los espiráculos tienen que ver con la potencial entrada de partículas 
nocivas o bacterias junto con el oxígeno inhalado. Para ello, muchos insectos han desarrollado mecanismos 
de filtración que evitan que dichas partículas penetren en el sistema de tubos traqueales. Una adaptación 
común es la existencia de una cámara engrosada entre los espiráculos y las tráqueas denominada atrio. Los 
atrios suelen presentar sedas o pelos que actúan como filtro al agua, al polvo o a parásitos. Además de las 
sedas, algunos dípteros, coleópteros y lepidópteros presentan lo que se conoce como placas de tamiz en los 
atrios, que tienen la misma función que las sedas (para una descripción más detallada véase Nation, 2008). 
Por último, cabe destacar sobre los espiráculos que suelen estar rodeados por un reforzamiento de cutícula 
esclerotizada denominado peritrema. 
7
Gráfica 1. En ella puede apreciarse la cantidad de agua que se pierde (“Water loss”; 
eje de ordenadas) cuando se mantienen los espiráculos abiertos(“Spiracles open”), 
cuando están bloqueados (“Spiracles bloqued”) y cuando se mantienen inalterados 
(“Untreated”; grupo de control) a medida que se va modificando la humedad 
relativa del entorno (“% Relative humidity”; eje de abscisas). Se observa que la 
diferencia entre el grupo de los insectos con los espiráculos abiertos y los otros dos 
se acentúa significativamente a medida que desciende la humedad relativa del 
entorno, es decir, a medida que se seca el ambiente. De esta gráfica se deduce la 
importancia de los mecanismos de cierre para evitar la pérdida masiva de agua. 
Imagen tomada de Klowden (2002). 
2.4. Las tráqueas.
El grueso del sistema traqueal está formado por tráqueas. Las tráqueas son el conjunto de tubos 
ramificados que conectan los espiráculos con las traqueolas. Además, las tráqueas se unen horizontalmente 
con las provenientes de otros espiráculos, con lo que conforman una auténtica red de conductos. A menudo, 
diversos autores distinguen entre tráqueas primarias y tráqueas secundarias. Las primarias serían aquellas 
que conectan directamente con los espiráculos. Las secundarias constituirían las ramificaciones de las 
tráqueas primarias. 
Las tráqueas están compuestas por una única capa de células epiteliales planas revestida por cutícula. La 
cutícula es una continuación de la que constituye el exoesqueleto del organismo; por ello, está formada por 
una endocutícula y por una epicutícula. Además, cabe destacar que, al igual que la cutícula del exterior del 
organismo, la de las tráqueas también es sustituida por una nueva cuando se produce la ecdisis (Klowden, 
2002; Snelling et al., 2011). La nueva cutícula es secretada por las células epiteliales traqueales, que también 
secretan sustancias hidrofóbicas en el lumen para evitar el paso de agua. A pesar de estar rodeadas por 
cutícula, las tráqueas son elásticas, pudiéndose distender o comprimir hasta un 20-30% de su longitud 
(Müller, 1985). 
Las formaciones que confieren estabilidad a las tráqueas ante los cambios de presión producidos por los 
flujos de oxígeno que circulan por ellas son los tenidios. Los tenidios son estructuras espirales constituidas 
por engrosamientos esclerotizados de la cutícula. A pesar de que estas estructuras proporcionan, como hemos 
dicho, estabilidad, los tenidios también permiten cierta elasticidad en el sistema. Una característica particular 
de los tenidios es que su tamaño disminuye conforme lo hace el diámetro de las tráqueas. Sin embargo, su 
grosor siempre marca una diferencia con respecto al grosor de la cutícula que se da entre ellos. Así, si una 
cutícula entre tenidios presenta un grosor de 10 a 40 nm, la de las espirales de los tenidios será de unos 200 
nm (Nation, 2008).
8
Figuras 3 y 4. Representación modélica de un fragmento de tráquea (izq.) y de un tenidio (der.). En la 
representación del fragmento traqueal pueden apreciarse las células epiteliales que rodean a la tráquea (“Epidermal 
cells”), la endocutícula traqueal (“Endocuticle”) y la epicutícula, en la que se distinguen los tenidios (“Epicuticle 
forming the taenidia”). Imagen tomada de Klowden (2002). 
2.5. Las traqueolas.
A medida que se ramifican, las tráqueas van disminuyendo su diámetro. Cuando el diámetro es menor que 
1 μm (o <2 μm, según el autor; véase Klok, 2011), dejamos de hablar de tráqueas y comenzamos a hablar de 
traqueolas (Chapman, 1998; Nation, 2011). Además de por el diámetro, clásicamente las tráqueas se 
distinguían de las traqueolas por otra serie de rasgos (Klok, 2011). Una de las supuestas diferencias era que 
mientras que las tráqueas poseerían una matriz de quitina y proteínas (la cutícula), las traqueolas carecerían 
de ella. Otra, que mientras que la cutícula de las tráqueas sufriría ecdisis, dicho proceso no tendría lugar en 
las traqueolas. Por último, una tercera diferencia que se postuló es que, a diferencia de las tráqueas, las 
traqueolas no tendrían tenidios. 
Sin embargo, estas tres diferencias han sido poco a poco cuestionadas. Por ejemplo, la segunda diferencia 
(que la cutícula de las traqueolas no sufre ecdisis) fue refutada al estudiar el proceso de muda en larvas de 
polilla, en las que se observó cómo la epicutícula traqueolar se desprendía durante el proceso (Klok, 2011). 
Otra idea refutada fue la de la ausencia de tenidios en las traqueolas. Esta hipótesis se comenzó a cuestionar 
con la llegada del microscopio electrónico, y ha sido recientemente desechada al constatarse su existencia en 
las traqueolas de juveniles de langosta (Snelling et al., 2011).
Las traqueolas son las partes del sistema traqueal que mantienen contacto con las células de los tejidos a 
los que abastecen. Por ello, la superficie de las traqueolas suele situarse en contacto directo con la superficie 
de las células, cuya membrana plasmática puede llegar a hundir pero nunca atraviesa. En células con alta 
demanda metabólica, el hundimiento asegura que las mitocondrias, en las que se produce la respiración 
celular, puedan recibir el oxígeno mediante difusión de forma plenamente satisfactoria. Para optimizar el 
proceso de transferencia de oxígeno por difusión, la distancia de separación entre mitocondrias y traqueolas 
debe ser de entre 4 y 8 μm. No obstante, en algunos casos extremos, tales como las células de los músculos 
del vuelo, la distancia puede llegar a 2 o 3 μm (Klowden, 2002).
2.6. Los sacos aéreos.
Los sacos aéreos son fragmentos de tráquea dilatados y, normalmente, sin tenidios. En los casos en los 
que presentan tenidios estos están reducidos o son irregulares. Los sacos aéreos están presentes en el 
abdomen de gran cantidad de insectos, pero destacan en los voladores, en los que alcanzan grandes 
dimensiones (Nation, 2008). La pared de los sacos aéreos es fina y flexible, lo que permite amplias 
variaciones de volumen en su interior. 
9
La función de estas dilataciones traqueales es múltiple. Por ejemplo, permiten el cambio de volumen de 
los órganos internos durante el desarrollo sin que cambie la forma del insecto (Hickman et al., 2011). Por 
otro lado, en los insectos acuáticos presentan funciones hidrostáticas (Nation, 2008). Incluso en algunos 
casos están implicados en la audición (Göpfert & Henning, 2016). No obstante, sus funciones más 
importantes tienen que ver con el intercambio gaseoso por ventilación activa. Por ejemplo, los sacos aéreos 
juegan un papel importante a la hora de suministrar oxígeno a los músculos del vuelo. La contracción rítmica 
de estos músculos provoca el bombeo de los sacos aéreos, lo que en última instancia incrementa el flujo de 
aire hacia ellos. (Nation, 2008). 
Los sacos aéreos también pueden variar su contenido de aire en respuesta a las variaciones de hemolinfa 
en el sistema circulatorio (Chapman, 1998), tal y como veremos en el apartado 3.4.. Por ahora vale reseñar 
que todos estos mecanismos que involucran a los sacos aéreos optimizan la toma de oxígeno por parte de las 
células del insecto. 
10
Figura 5. Representación esquemática del punto de contacto entre una célula 
muscular (“muscle fiber”) y una serie de traqueolas (señalada una traqueola 
como “tracheole”). En ella puede observarse cómo las traqueolas se hunden en 
la célula muscular, lo que permite que la distancia entre las mitocondrias y las 
traqueolas se disminuya significativamente. Este hecho facilita la difusión. En 
la representación aumentada, puede observarse el lumen de la traqueola 
(“lumen of tracheole”), la cutícula (“cuticle of tracheole”), la células del 
epitelio traqueolar (“tracheolar cell”) y una mitocondria de la célula muscular 
(“mitochondrion”). También pueden apreciarse las membranas plasmáticas de 
la célula del epitelio traqueolar y de la célula muscular (“plasma membrane of 
tracheolar cell” y “plasma membrane of muscular cell”, respectivamente).Imagen tomada y modificada de Chapman (1998). 
2.7. Ontogenia y filogenia del sistema traqueal.
En el desarrollo ontogénico, el sistema traqueal deriva del ectodermo. A las pocas horas de desarrollo, las 
células epiteliales de esta hoja embrionaria comienzan a invaginarse, dando lugar a las estructuras 
precursoras de las tráqueas. La invaginación del epitelio ectodérmico es un proceso controlado; no ocurre en 
toda la hoja embrionaria. Por contra, solo tiene lugar en grupos concretos de células que se amontonan en 
placodas (regiones engrosadas de epitelio; véase Wolpert et al., 2009), cuya formación es inducida por los 
factores de transcripción trachealess y vental veinless (Ghabrial et al., 2003). En el desarrollo, existen 20 
placodas o sacos epiteliales (Klowden, 2002), de los cuales se encuentran 10 a cada lado del embrión. Las 
invaginaciones de las placodas se producen en los lugares en los que luego se situarán los principales 
espiráculos. 
Conforme se va desarrollando el embrión, los sacos epiteliales o placodas formarán, como hemos dicho, 
los troncos principales de las tráqueas. De ellos se derivarán, a su vez, las tráqueas secundarias 
(ramificaciones más estrechas) y en última instancia, las traqueolas. Ya en el desarrollo embrionario, la 
formación de las tráqueas está dirigida por demandas de oxígeno en tejidos particulares. Así, las 
ramificaciones traqueales no crecerán aleatoriamente, sino en direcciones en las que sea preciso un 
suministro de oxígeno para los tejidos (Klowden, 2002). 
En cuanto a las bases moleculares del proceso, existe una proteína que juega un papel crucial en el 
desarrollo del sistema traqueal. Esta proteína se conoce como branchless, y es producida por las células 
adyacentes a los sacos epiteliales (Klowden, 2002; Ghabrial et al., 2003). Branchless es homóloga a la 
familia de factores de crecimiento fibroblástico de los mamíferos, y se sintetiza gracias al gen del mismo 
nombre. La liberación de la proteína branchless, al ser captada por las células de los sacos epiteliales, 
11
Figura 6. Representación esquemática de un sistema traqueal de insecto. En ella pueden observarse todas 
las estructuras descritas hasta el momento. Destaca la representación del saco aéreo. Imagen tomada y 
modificada de BIODIDAC (s.f.). 
produce una cascada bioquímica que activa la expresión del gen breathless. Este gen sintetiza una proteína 
que, junto a otras, son responsables del crecimiento de las tráqueas durante el desarrollo ontogénico. 
Además de durante el desarrollo embrionario, las tráqueas también pueden generar nuevas ramificaciones 
durante el estadio adulto de vida. Este crecimiento se produce en respuesta a la hipoxia. Como resultado, se 
construyen nuevas traqueolas, que proporcionan un suministro extra de oxígeno a los tejidos del organismo 
que lo precisan (para una descripción detallada del crecimiento de nuevas tráqueas véase Nation, 2008; para 
una revisión del proceso general del desarrollo traqueal, véase Ghabrial et al., 2003). 
A diferencia de lo que sucede con el desarrollo ontogenético de las tráqueas, que está bien descrito en sus 
principales detalles, poco se sabe sobre su filogenia. Sin embargo, en los últimos años se han hecho 
progresos en este último tópico. Por ejemplo, Franch-Marro y colaboradores (2006) han sugerido que los 
sistemas traqueales de los insectos y las branquias de los apéndices de los crustáceos son estructuras 
homólogas (Franch-Marro et al., 2006). Las pruebas que ofrecen los autores para postular esta hipótesis son 
varias. Por un lado, constatan que, en el embrión, las células de las placodas y las de los primordios de los 
apéndices, precursores de las patas, se encuentran muy próximas espacialmente. Según Franch-Marro y 
colaboradores, esto es un indicador de la vinculación existente entre ambos sistemas, lo que recuerda a la 
asociación entre branquias y apéndices en los crustáceos. Otra evidencia es que los genes que inducen el 
desarrollo del sistema traqueal en insectos se expresan en las branquias asociadas a las patas marchadoras de 
los crustáceos. Esto sugiere una base genética común, a partir de la cual irían modificándose ambas 
estructuras. 
Aunque los resultados no son todo lo reveladores que desearíamos, sí apuntan en una dirección sugestiva: 
la del vínculo evolutivo entre crustáceos e insectos, apoyado también por análisis filogenéticos moleculares. 
En efecto, estos sugieren el carácter monofilético del clado Pancrustacea, conformado por hexápodos y 
crustáceos (Regier et al., 2005). La investigación futura arrojará luz sobre la posible vinculación entre el 
sistema traqueal y las branquias de los crustáceos. 
3. Fisiología respiratoria del sistema traqueal.
3.1. Visión general de la fisiología respiratoria vinculada al sistema traqueal.
Desde un punto de vista fisiológico, hay varios mecanismos que regulan cómo el aire circula por las 
tráqueas y cómo es captado por las células de los tejidos. Si establecemos una secuencia de eventos que vaya 
desde que el oxígeno entra por los espiráculos hasta que difunde al interior de las células, tenemos, a grosso 
modo, los siguientes pasos: apertura y cierre de los espiráculos, difusión, ventilación activa y captación de 
gases por las células. Todos ellos involucran complejos procesos fisiológicos. Veamos.
12
Tal y como estudiamos en el apartado anterior (en particular en el apartado 2.3.), los espiráculos no 
siempre se encuentran abiertos. En cambio, para evitar la pérdida de agua, estos suelen cerrarse con 
periodicidad variable (la mayor parte del tiempo se encuentran cerrados, como hemos visto). La apertura y 
cierre de los espiráculos involucra una serie de mecanismos neuromusculares que se encargan de su correcta 
coordinación. 
Por otro lado, el transporte de oxígeno por el sistema traqueal depende en gran medida de la difusión. La 
difusión es el proceso físico-químico por el cual las partículas (sean iones, moléculas o átomos) tienden a 
desplazarse desde un medio con alta concentración de las mismas a otro de baja concentración. Además de 
los gradientes de concentración, la difusión es, como veremos, altamente dependiente de la distancia; así, 
solamente puede producirse en distancias cortas. Sin embargo, este parámetro (la corta distancia) no siempre 
se satisface en el sistema traqueal los insectos. Por ello, en muchos casos el movimiento de gases a través de 
este complejo se complementa o depende (casi) exclusivamente de la ventilación activa. La ventilación 
activa consiste en el empleo de distintos sistemas (el circulatorio y el muscular, principalmente) para facilitar 
el transporte de aire por las tráqueas.
Una vez que el oxígeno llega a las traqueolas, debe pasar de estas a las células. Como hemos visto en 
apartados anteriores, el sistema traqueal penetra significativamente en los tejidos, incluso en algunos casos 
hasta el punto de hundirse en las células. La captación de gases (y en particular, de oxígeno) por las células 
es la finalidad de todo sistema respiratorio; es decir, es un proceso que reviste de especial importancia. Es 
por ello que, a pesar de depender fundamentalmente de la difusión, la captación celular de los gases es un 
mecanismo especialmente refinado, tal y como veremos en el apartado correspondiente. 
Además de los anteriores, hay otros procesos que es necesario tener en cuenta al estudiar la fisiología 
respiratoria vinculada al sistema traqueal. Por ejemplo, relacionada directamente con el ciclo de 
apertura/cierre de los espiráculos, tenemos la respiración discontinua. En la respiración discontinua, los 
espiráculos se mantienen cerrados la mayor parte del tiempo. Cuando se abren, descargan el dióxido de 
carbonoacumulado. La respiración discontinua suele darse durante las fases de reposo, aunque no solo, tal y 
como comentaremos. Por otro lado, cabe hablar del balance de agua durante el vuelo. Este proceso, por el 
cual se complementa la toma de oxígeno con la energía derivada del metabolismo aerobio con lípidos, es de 
vital importancia para los insectos migradores. En particular, les permite compensar la pérdida de agua por 
los espiráculos a través de la generación de agua metabólica, derivada de la metabolización de grasas.
3.2. Apertura y cierre de los espiráculos.
Tal y como vimos en el apartado 2.3. , los espiráculos pueden cerrarse. Este cierre evita la pérdida de agua 
a través del sistema traqueal. Además, también es importante para coordinar procesos específicos de 
13
intercambio de gases, como la respiración discontinua, que comentaremos en el apartado 3.5. . En el apartado 
2.3. vimos también que los espiráculos podían cerrarse mediante diversos mecanismos. En el presente 
apartado describiremos sucintamente el funcionamiento de aquellos sistemas de cierre en los que una o dos 
valvas cierran el espiráculo por acción muscular. 
Dentro de este modelo de organización, pueden distinguirse dos tipos: aquel en el que el movimiento de 
las valvas se regula por un único músculo (músculo de cierre) y aquel en el que se regula por dos (músculo 
de apertura y músculo cierre). El más frecuente, que se da en la mayoría de espiráculos de los insectos, es el 
de un único músculo. En lo que sigue nos centraremos en el modelo de organización unimuscular. 
En este modelo, los espiráculos se ocluyen por la acción de un músculo de cierre. (Cada espiráculo cuenta 
con uno propio.) En cambio, la apertura tiene lugar debido a la propia elasticidad de la cutícula asociada al 
espiráculo. Además, esta también puede producirse por la acción de un ligamento elástico. Un ejemplo de un 
mecanismo de cierre unimuscular es el espiráculo metatorácico de los saltamontes (Chapman, 1998). Este se 
encuentra en la membrana que separa el mesotórax del metatórax y consta de dos valvas semicirculares 
móviles no esclerotizadas (excepto en la zona en la que se inserta el músculo). 
El músculo del que dependen las valvas es el músculo de cierre. Este, al contraerse, tira de las valvas, 
provocando su estiramiento y, en consecuencia, el cierre del espiráculo. Para la apertura, basta que se 
14
Figuras 7 y 8. Representación esquemática de los elementos que participan en el mecanismo de cierre de 
espiráculo dependiente de un solo músculo. La figura a) representa el conjunto de componentes vistos desde 
fuera. La figura b), los componentes internos.. En la imagen a) se pueden apreciar las valvas anterior y posterior 
(''anterior valve'' y ''posterior valve'', respectivamente), la apertura del espiráculo (''opening''), un ligamento 
conectado a la valva anterior (''ligament''), así como la membrana que en ocasiones rodea a los espiráculos 
(''membrane''), la región esclerotizada del espiráculo (''sclerotized pad'') y el puente que conecta dos segmentos del 
organismo (''bridge''; ''mesepimeron'' y ''metepisternum''). La figura b) incluye un corte transversal de la tráquea 
que continúa al espiráculo (''trachea – cut away''), así como el músculo de cierre relajado (''closer muscle'') y la 
prolongación cuticular que le continúa (''cuticular process''). Imagen tomada de Chapman (1998). 
produzca la relajación del músculo de cierre, ya que la elasticidad de la cutícula permite que el espiráculo se 
abra. 
En cuanto a su control nervioso, los músculos de cierre de los espiráculos está inervados por neuronas 
motoras del sistema nervioso central. Estas neuronas presentan sus somas en los ganglios de la cuerda 
nerviosa ventral. En particular, los ganglios suelen controlar los espiráculos del propio segmento o del 
segmento adyacente. Además de a las señales enviadas por el sistema nervioso, los músculos de los 
espiráculos también pueden responder también a señales químicas locales (Chapman, 1998). 
Normalmente, la inervación de esta musculatura se produce de forma tal que permite la coordinación del 
cierre entre pares de espiráculos de un mismo segmento. Por ejemplo, en muchas libélulas (orden Odonata), 
las neuronas motoras que comienzan en el nervio medio de la cuerda ventral se bifurcan en ambos sentidos, 
inervando simultáneamente el par de espiráculos del segmento (Chapman, 1998). 
En la mayoría de los casos, las neuronas motoras envían potenciales de acción que provocan la 
contracción del músculo, con el consecuente cierre del espiráculo. La frecuencia de potenciales de acción 
determina el tiempo que el espiráculo permanece ocluido (como hemos dicho, se encuentra normalmente en 
este estado). Esta frecuencia puede ser alterada por varios factores, de crucial importancia para el correcto 
funcionamiento del intercambio de gases. Por ejemplo, tanto un nivel bajo de oxígeno (hipoxia) como un 
nivel alto de dióxido de carbono producen la disminución de la frecuencia de potenciales de acción, con la 
consiguiente apertura del espiráculo. Otro factor que influye en la frecuencia es el balance acuático del 
insecto. Así, si el insecto, por mantener los espiráculos abiertos, sobrepasa un nivel umbral de pérdida de 
agua, se capta esta pérdida y en consecuencia aumenta la frecuencia de potenciales de acción de las neuronas 
que inervan al músculo de cierre, con la consiguiente oclusión del espiráculo (Chapman, 1998). Por último, 
cabe añadir que el nivel de potasio en la hemolinfa también afecta a la frecuencia de potenciales de acción, 
ya que este también puede indicar el nivel de desecación del insecto (Chapman, 1998). 
3.3. Difusión en el sistema traqueal.
Como comentamos en el apartado 3.1. , la difusión es el proceso por el cual una partícula se distribuye, 
dentro de un sistema, desde una posición de máxima concentración a otra en la que (en principio) es mínima. 
El efecto de la difusión es un aumento en la entropía del sistema. 
La tasa de difusión de un gas depende de diversos parámetros. Así, depende del peso molecular del gas, 
de las diferencias de concentración entre los extremos del sistema (como también adelantamos en apartados 
anteriores), de la distancia, así como de la permeabilidad del medio en el que se produce la difusión 
(Chapman, 1998; Stryer et al., 2007). La tasa de difusión es inversamente proporcional a la raíz cuadrada del 
15
peso molecular del gas. De este hecho se deduce, por ejemplo, que si el resto de parámetros son idénticos, la 
tasa de difusión del oxígeno en el aire será más rápida que la del dióxido de carbono, debido a que el oxígeno 
tiene menor peso molecular (Chapman, 1998). Por otro lado, cuanto mayor sea la diferencia de 
concentración de partículas entre los extremos de un sistema, mayor será la difusión. Si no existe gradiente 
de concentración, no hay difusión. Por último, la permeabilidad, cuantificada a partir de la constante de 
permeabilidad (P), específica de cada medio, también determina el grado en el que se produzca difusión. Por 
ejemplo, el oxígeno difunde hasta 100 000 más rápido en aire que en agua o en los tejidos, lo que, como 
veremos en el apartado 3.5., afecta significativamente en la captación de gases por las células a través de las 
traqueolas.
Durante la primera mitad del siglo XX se pensaba que el transporte de gas desde los espiráculos hasta los 
tejidos se producía únicamente debido a la difusión simple. Esta tesis se defendía principalmente para el caso 
de los insectos de pequeño tamaño, larvas y los adultos en reposo (Chapman, 1998; Nation, 2008). Sin 
embargo, los trabajos experimentales pronto cuestionaron esta hipótesis: aunque la difusión simple se 
produce de hecho en insectos pequeños y larvas, en los que contribuyea que se lleve a cabo el transporte de 
gases, no es suficiente para que el proceso se realice correctamente. Por otro lado, los insectos adultos, la 
difusión juega un papel poco relevante. Por ejemplo, Weis-Fogh (1964b) concluyó que la difusión por sí sola 
no es capaz de proveer oxígeno suficiente o de distribuirlo por los tejidos si el insecto es medianamente 
grande. Por ello, casi todos los insectos, incluso los de pequeño tamaño y las larvas, se ayudan de un 
mecanismo paralelo para el transporte de gases a través del sistema traqueal, la ventilación activa. 
3.4. Ventilación activa.
 
La ventilación activa es el proceso por el cual un insecto es capaz de “bombear” el aire desde el exterior 
hacia el sistema traqueal y viceversa (del sistema traqueal al exterior). Tal y como hemos avanzado en el 
apartado anterior, este proceso aparece debido al incremento del tamaño del insecto, ya que la difusión 
pasiva de gases solo opera a distancias muy cortas, siendo ineficaz para especies de tamaño igual o superior a 
D. melanogaster (Nation, 2008).
No todas las partes del sistema traqueal aprovechan este mecanismo de bombeo. Así, normalmente solo 
las grandes estructuras traqueales ventilan activamente. En cambio, en las tráqueas pequeñas y las traqueolas 
el paso del aire se da acompañado por procesos de difusión. Es decir, en conjunto, el aire se mueve 
activamente por convección hasta un punto en el que pueda operar la difusión (Hill, 1980). Normalmente 
este punto se sitúa de las tráqueas secundarias en adelante. Así, en última instancia, la ventilación activa 
ayuda a acortar, en el sistema traqueal, la distancia total en la que el oxígeno se mueve por difusión. 
16
En la ventilación activa, el movimiento del aire es producido principalmente por los cambios de volumen, 
bien del cuerpo del insecto, o bien de algunas regiones de su sistema traqueal. Para poder tolerar cambios de 
volumen en su interior, las distintas estructuras del sistema traqueal deben tener unas características 
específicas. Debido a la presencia de tenidios, las tráqueas de la mayoría de los insectos no son susceptibles 
de compresión excesiva, ya que estos engrosamientos limitan el grado de variación volumétrica traqueal. Sin 
embargo, existen ciertas larvas de coleópteros cuyas tráqueas sí pueden comprimirse, lo cual permite la 
expulsión del aire y su posterior succión a través de los espiráculos (Chapman, 1998). Aun con todo, este 
mecanismo solo sirve para mover pequeños volúmenes de aire.
Así pues, las propias tráqueas apenas pueden realizar ventilación activa. El movimiento de grandes 
volúmenes de aire se produce gracias a la participación de los sacos aéreos. Los sacos aéreos son, como 
vimos en el apartado 2.6., dilataciones traqueales sin tenidios. El hecho de carecer de tenidios les permite una 
mucho mayor compresibilidad y extensibilidad que el resto de estructuras traqueales. En la ventilación activa 
se busca, mediante diversos mecanismos, ejercer presión sobre los sacos aéreos, de forma tal que estos 
expelan el aire que retienen en su interior. Normalmente hay diversas formas de conseguir este efecto. Por 
ejemplo, la compresión dorso-ventral del abdomen o la actividad de los músculos torácicos del vuelo 
producen en muchas especies la liberación del aire retenido en los sacos aéreos, acelerando y optimizando el 
intercambio de gases (Nation, 2008). 
En todo caso, la compresión de los sacos aéreos siempre depende directa o indirectamente de la presión 
ejercida sobre ellos por la hemolinfa. Existen dos principales mecanismos para conseguir este efecto: por un 
lado tenemos la reducción del volumen corporal (normalmente del abdomen), y por otro, el movimiento de la 
hemolinfa a través del cuerpo sin variar el volumen del mismo. Del mismo modo, la relajación e 
hinchamiento de los sacos aéreos, por el que estos se cargan de aire, se produce por los mecanismos 
contrarios a los anteriormente descritos, a saber, por el aumento del volumen corporal y por el movimiento 
de la hemolinfa hacia zonas en las que no ejerza presión a los sacos. Veamos brevemente cada mecanismo. 
La espiración del aire de los sacos aéreos mediante la disminución de volumen corporal es un mecanismo 
con múltiples variantes. Por ejemplo, en zapateros (orden Heteroptera) y escarabajos (orden Coleoptera), el 
esclerito dorsal (tergo) se mueve de arriba a abajo, provocando una disminución pautada del volumen 
corporal. Por otro lado, las libélulas (orden Odonata), las abejas (orden Hymenoptera) o las moscas (orden 
Diptera) desplazan su tergo y estergo (esclerito ventral) de forma asociada a movimientos telescópicos de los 
segmentos abdominales (Chapman, 1998), resultando en el mismo efecto de disminución volumétrica 
corporal. En todo caso, mediante este tipo de desplazamientos se consigue el bombeo de los sacos aéreos. 
17
Así, cuando en el primer ejemplo (de heterópteros y coleópteros) se desplaza el tergo hacia abajo, se 
presionan los sacos aéreos de la zona, con su consiguiente espiración. En cambio, cuando el tergo se mueve 
hacia arriba, los sacos aéreos dejan de experimentar presión, con lo que se distienden, permitiendo captar aire 
por los espiráculos. 
Además del mecanismo de variación volumétrica corporal, tenemos la ventilación de los sacos aéreos 
mediante cambios en el sentido de circulación de la hemolinfa, lo que en ningún caso implica un cambio en 
el volumen del cuerpo del insecto. Cuando la circulación sigue el sentido ordinario, la hemolinfa sale del 
abdomen hacia el tórax y la cabeza, produciendo la expansión de los sacos abdominales y la contracción de 
los torácicos. Se cree que este proceso provoca, en primer lugar, la captación de aire por los espiráculos 
abdominales (ya que la expulsión de hemolinfa del abdomen hace que disminuya la presión y permite la 
entrada de aire), y en segundo lugar, la expulsión de aire a través de los espiráculos torácicos (debido a que el 
aumento en el volumen torácido de hemolinfa presiona el sistema traqueal de este tagma). Cuando se invierte 
el sentido de la circulación, la ventilación ocurre en dirección contraria. Es decir, los espiráculos torácicos 
18
Figura 9. Movimientos ventilatorios del abdomen. Las lineas punteadas indican la posición 
contraída de cada pieza, produciendo la expiración. Las flechas indican la dirección de la 
contracción. En la figura a) se muestra un caso de ventilación similar al que realizan 
heterópteros y coleópteros. En este, el tergo (''tergum'') se desplaza hacia abajo, variando el 
volumen corporal (y en particular, abdominal). En la figura b), el desplazamiento es similar 
al que realizan odonatos, himenópteros y dípteros. En él, se mueven el tergo y el esterno 
(''sternum''). En la figura c), el segmento posterior (''posterior segment'') se desplaza en 
dirección al segmento anterior adyacente (''anterior segment''), en un proceso denominado 
movimiento telescópico. También es realizado por odonatos, himenópteros y dípteros, en 
conjunción con el descrito en la figura b). Tomado de Chapman (1998).
pueden captar aire y los sacos aéreos abdominales liberan su contenido gaseoso al exterior (Chapman, 1998). 
Vemos por tanto que la ventilación activa no solo sirve para captar oxígeno, sino también para liberar 
dióxido de carbono (véase más adelante para la dirección del flujo del aire).
Respecto a la dirección del flujo de aire en la ventilación, esta puede ser unidireccional o bidireccional. 
En el caso del flujo bidireccional, los cambios de volumen corporal producen que por un mismo espiráculo 
entre y salga aire a diferentes tiempos, en lo que se conoce como “flujo en marea” ( tidal flow). Esto ocurre 
en ciertas especies como las pertenecientes al género Periplaneta (orden Blattodea), y suele estarasociado al 
bombeo de aire por músculos torácicos (Chapman, 1998). Sin embargo, en otros géneros, como en 
Schistocerca (orden Orthoptera), la apertura y cierre de espiráculos esta sincronizada con los movimientos 
corporales, lo cual permite un flujo directo unidireccional. En este, mientras el aire entra por unos 
espiráculos, es expulsado por otros. Este sistema es mucho más eficaz que el tidal flow, ya que permite 
desplazar el aire muerto que aparece en este último modelo. Aun así, existen otros géneros en los que la 
apertura y cierre de los espiráculos no están perfectamente sincronizados. Este sistema de flujo 
unidireccional suele estar impulsado por la musculatura abdominal con apoyo de la torácica (Nation, 2008).
19
Figura 10. Representación esquemática del modo en que la hemolinfa ventila el sistema traqueal. 
En el dibujo a) se muestra el flujo ordinario de hemolinfa, que va desde el corazón abdominal 
(''heart'') hasta el tórax. Esto permite hinchar los sacos aéreos abdominales (''airsac''; ''air in'') y 
vaciar el sistema traqueal torácico (''air out''). En el dibujo b) ocurre el proceso contrario. En este 
el aire retorna desde el tórax al abdomen, llenando el sistema traqueal torácico de aire que entra 
por los espiráculos, y vaciando los sacos aéreos abdominales. En la gráfica c) puede observarse la 
liberación de dióxido de carbono con el tiempo conforme van ocurriendo estos procesos. En 
primer lugar podemos advertir que estos ocurren secuencialmente. Se observa también que cuando 
la hemolinfa se desplaza en sentido posterior → anterior, el dióxido de carbono liberado es menor 
que el que se libera cuando esta se desplaza en sentido anterior → posterior. Esto se debe a que, 
dado que los sacos aéreos abdominales son mayores que el sistema traqueal torácico, el volumen 
de aire que mueven los primeros es mayor y más veloz. Imagen tomada de Chapman (1998). 
Cuando el flujo es directo y unidireccional, el ciclo de ventilación sincrónica comienza con una 
contracción isovolumétrica, la cual aumenta la presión dentro de los sacos aéreos llenos de aire. El volumen 
se mantiene constante debido al cierre de los espiráculos. En la siguiente fase del ciclo se abren ciertos 
espiráculos por un periodo corto de tiempo (10% del total del ciclo). La diferencia de presión entre los sacos 
y el exterior provoca la expiración masiva del aire. Por último, la drástica disminución de presión en los 
sacos produce la inspiración de aire por otros espiráculos diferentes. Esta fase supone aproximadamente el 
20% del ciclo. Durante el otro 70% los espiráculos permanecen cerrados y se produce el intercambio de 
gases con los tejidos (Chapman, 1998). Al estar cerrados, se reduce en gran medida la perdida de agua.
Durante la actividad física, este ciclo de ventilación se ve acortado, eliminando el periodo de contracción 
isovolumétrica y parte del periodo de intercambio de gases. En cambio, los periodos de apertura de 
espiráculos permanecen constantes. La desaparición del periodo de compresión provoca que no se expulse 
todo el aire de los sacos durante la expiración, dejando durante el ciclo completo cierto volumen de aire 
muerto (Chapman, 1998). Como consecuencia de que el tiempo de intercambio de gases disminuya, aumenta 
el número de ciclos por minuto. En estos ciclos el tiempo neto de apertura de espiráculos alcanza casi el 
100%, con lo cual la pérdida de agua aumenta drásticamente con la actividad física. A su vez, esta pérdida de 
agua ayuda a mantener la temperatura corporal del insecto (Chapman, 1998). Tras la actividad física, el 
insecto inicia una serie de movimientos ventilatorios con el cuello y el protórax como suplemento a la 
ventilación adicional.
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Gráfica 2. Se muestran la diferencia entre un ciclo respiratorio en reposo y durante la actividad física. 
Durante la hiperventilación los espiráculos permanecen abiertos casi todo el ciclo. Tomado de Chapman 
(1998).
Aparte de estos sistemas de ventilación, la mayoría de los insectos voladores poseen uno o varios sacos 
aéreos encargados de proporcionar oxígeno a las alas durante el vuelo. En el caso de los individuos 
pertenecientes al género Schistocerca, estos sacos se ventilan gracias al propio movimiento de la alas. 
Cuanto se produce la bajada de estas, los sacos aéreos se comprimen, produciendo la expiración del aire. Con 
la subida de las alas se produce el proceso contrario, a saber, la dilatación de los mismos, produciendo la 
inspiración de aire. Esta ventilación es del tipo tidal flow, por lo que no es tan eficaz como el flujo 
unidireccional. Sin embargo, proporciona un aumento de la ventilación torácica lo suficientemente 
considerable como para permitir el vuelo en ausencia de la ventilación abdominal, al menos durante un corto 
periodo de tiempo.
Vayamos ahora con el control de la ventilación. Al igual que el control de la apertura y cierre de los 
espiráculos, la ventilación se coordina en respuesta a la acumulación de dióxido de carbono en las tráqueas y, 
en menor medida, a la ausencia de oxígeno (hipoxia), actuando directamente en los centros de los ganglios 
de la cuerda nerviosa ventral. Cada ganglio abdominal se activa rítmicamente produciendo contracciones 
musculares coordinadas. En Schistocerca, la expiración es producida por los músculos tergosternales, 
inervados por las motoneuronas del ganglio del correspondiente segmento (Chapman, 1998). Mientras, la 
inspiración es producida por la musculatura baja del tergo, que está inervada por axones del nervio ventral 
medio. El soma de estas últimas neuronas se encuentra en el anterior segmento.
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Figura 11. Representación esquemática del control de los espiráculos (véase apartado 3.1.) y de la ventilación 
en una langosta. En ella se muestra cómo se transmite la señal nerviosa entre ganglios y desde los ganglios 
hacia la musculatura efectora, tanto en la inspiración como en la expiración. Tomada y modificada de 
Chapman (1998).
La coordinación de todos los segmentos se produce gracias a una interneurona que conecta el ganglio 
metatorácico con el último segmento. Esta interneurona están controladas por un centro marcapasos del 
ganglio metatorácico, el cual a su vez está controlado por neuronas procedentes de la cabeza y otras partes 
del cuerpo. Esta interneurona envía potenciales excitatorios hacia las interneuronas locales y pequeños 
potenciales inhibitorios a los músculos que controlan la inspiración. La interneurona local excita los 
músculos de la expiración e inhibe fuertemente los de la inspiración. Cuando las interneuronas 
intersegmentales se silencian, se inicia espontáneamente la inspiración, inhibiendo la expiración. Por lo 
demás, la velocidad del ciclo se ve controlada por receptores de dióxido de carbono en la cabeza y el tórax. 
También se ve afectada por la temperatura.
3.5. Captación de gases por las células.
Tal y como vimos, antes de llegar a las células, el aire debe circular a través del sistema traqueal. Esta 
circulación suele producirse mediante difusión (en casos limitados) y mediante ventilación activa. Una vez 
los gases llegan a las traqueolas, de ahí deben transferirse a las células. Esta transferencia se produce 
mediante difusión, si bien la difusión tisular (como se le conoce normalmente; véase Chapman, 1998) difiere 
significativamente de la que acontece en el resto del sistema traqueal. Las diferencias entre un tipo y otro de 
difusión se deben principalmente a la disparidad de condiciones físico-químicas entre ambos medios.
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Figura 12. Representación esquemática del control de los espiráculos (véase apartado 3.1.) y de la 
ventilación en una langosta. En ella se muestra de forma esquemática cómo se transmite la señal 
nerviosadesde el ganglio metatorácico hasta los músculos efectores de la inspiración (''inspiratory 
muscles'') y la expiración (''expiratory muscles''), pasando por los ganglios correspondientes. Tomada y 
modificada de Chapman (1998).
Como vimos en el apartado 3.3., la tasa de difusión de un gas depende principalmente del peso molecular 
de las partículas que conforman el mismo, del gradiente de concentración, de la distancia y de la 
permeabilidad del medio en la que se realice. Si bien los dos primeros parámetros no varían 
significativamente entre la difusión por el sistema traqueal y la difusión tisular, los dos últimos sí lo hacen. 
El medio en el que tiene lugar la difusión traqueal es aéreo. En cambio, en el que se realiza la difusión tisular 
es acuoso. Esto marca una gran diferencia entre ambos procesos, ya que, debido a sus constantes de 
permeabilidad, el oxígeno difunde hasta 100 000 veces más rápido en aire que en medios acuosos. Por ello, 
aunque la trayectoria que tiene que recorrer el aire en las tráqueas es mucho mayor que la que hay desde las 
traqueolas al interior celular, la difusión se da, por lo general, más rápido en el primer medio. 
En este sentido, se han calculado los límites teóricos de crecimiento celular que pueden soportar los 
músculos de los insectos, cuyo tamaño se ve restringido por las características de la difusión tisular. Estos 
límites se calculan conociendo parámetros como la cantidad de oxígeno que precisan las fibras musculares, 
la diferencia de presión parcial, la distancia entre traqueola y célula, o la permeabilidad. Por ejemplo, se sabe 
que las fibras musculares sin invaginaciones traqueolares (como es el caso de la mayor parte de libélulas; 
orden Odonata), no pueden tener un diámetro mayor de 20 µm (Chapman, 1998). En caso contrario, el 
abastecimiento de oxígeno no sería suficiente para suplir sus demandas metabólicas, debido a las 
características físico-químicas del proceso de difusión en dicho medio. Por contra, en las células musculares 
con invaginaciones traqueolares (como las vistas en el apartado 2.5.) el límite de crecimiento es mayor, 
llegando incluso hasta aproximadamente 1 mm de diámetro (en dípteros del género Musca; Chapman, 1998). 
Este fenómeno contribuye a explicar dos hechos: por un lado, la limitación en el tamaño de los insectos; 
por otro, la generalización del modelo de invaginación traqueolar en las células musculares (en particular en 
las de los músculos del vuelo) (Klowden, 2002; Nation, 2008). Con respecto al primero, el que en el registro 
fósil del Carbonífero se observen insectos de mayor tamaño probablemente se explique por un mayor 
contenido de oxígeno en la atmósfera, que probablemente permitiese sortear las dificultades derivadas de la 
difusión tisular (Grimaldi & Engel, 2005; Nation, 2008). En cuanto al segundo, el modelo de sistema 
traqueal con traqueolas hundidas en las células permite optimizar significativamente el proceso, por lo que es 
razonable que haya sido favorecido en la historia evolutiva de los insectos. En particular, llama la atención de 
este modelo la tremenda cercanía de las traqueolas a las mitocondrias (donde se produce el consumo de 
oxígeno), que puede llegar a ser de una distancia de 2 a 3 µm, tal y como vimos en el apartado 2.5. 
(Klowden, 2002). 
Otro factor que influye en el intercambio de gases celular es la pared traqueolar. Se cree que las 
traqueolas son por lo general más permeables a los gases que el resto del sistema traqueal, lo que en última 
instancia facilita el intercambio de gases (Chapman, 1998). Por otro lado, en cuanto al dióxido de carbono, 
este gas es más soluble que el oxígeno. Por ello, en los tejidos está presente en mayores concentraciones que 
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este. Es debido a este hecho que cierta cantidad de dióxido de carbono se traspasa a la hemolinfa, y no al 
sistema traqueal. De ahí difunde directamente a las tráqueas en puntos cercanos a los espiráculos, donde es 
expulsado (Chapman, 1998). 
3.6. Respiración discontinua.
Como hemos visto ya en reiteradas ocasiones a lo largo de este trabajo, los espiráculos no están abiertos 
al exterior en todo momento. En cambio, pasan gran cantidad de tiempo cerrados. El motivo, 
presumiblemente, es evitar la pérdida de agua a través del sistema traqueal. Para ello, los insectos disponen 
de sofisticados mecanismos que controlan la apertura y cierre de los espiráculos en respuesta a diversas 
señales químicas. También disponen de procesos de ventilación activa (unidireccionales o bidireccionales) 
que optimizan significativamente el intercambio gaseoso. 
A estos mecanismos se le une otro de, si cabe, igual importancia: la respiración discontinua. La 
respiración discontinua, también conocida como ciclo discontinuo de ventilación o ciclo de intercambio de 
gases discontinuo (Nation, 2008), es el mecanismo respiratorio por el cual el intercambio gaseoso con el 
exterior solo tiene lugar en periodos muy puntuales en los que los espiráculos están abiertos. Hasta no hace 
mucho tiempo se creía que la respiración discontinua estaba restringida a los insectos en estados de 
quiescencia o poca actividad metabólica (Klowden, 2002). Sin embargo, en la actualidad se han descrito en 
multitud de insectos en varias condiciones metabólicas (Nation, 2008). Incluso ha sido descrito en otros 
grupos de artrópodos distintos a los insectos (Nation, 2008). 
Así pues, en la respiración discontinua el intercambio de gases entre el sistema traqueal y el exterior 
ocurre en intervalos de tiempo muy pequeños en los que se abren los espiráculos. (Chapman, 1998). 
Normalmente, la respiración discontinua consta de tres etapas: periodo de apertura, periodo de aleteo (flutter) 
y periodo de cierre (Nation, 2008). La periodicidad de este ciclo, es decir, cuánto dura cada una de las fases y 
cada cuánto se repite, depende de la especie y de condiciones ambientales, en especial la temperatura 
(Chapman, 1998). Durante el periodo de cierre, con los espiráculos permanecen cerrados, tiene lugar un 
pequeño intercambio de gases (véase Figura 13.). A medida que se consume el oxígeno y se genera dióxido 
de carbono, este último se disuelve en la hemolinfa como bicarbonato. El descenso de la concentración de 
oxígeno en el sistema traqueal es captado por receptores asociados a motoneuronas, que llevan la 
información al sistema nervioso central. En última instancia, esto provoca la apertura de los espiráculos 
(Chapman, 1998; Klowden, 2002). Cuando se abren los espiráculos, el oxígeno entra en el sistema traqueal y 
se expulsa el dióxido de carbono y el vapor de agua hacia el exterior. En algunos insectos, los movimientos 
del abdomen facilitan el movimiento de los gases durante el periodo de apertura de los espiráculos (véase 
Figura 13. b) (Chapman, 1998). 
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Por último, tenemos el periodo de aleteo o flutter. Este acontece en cortos intervalos durante el periodo de 
cierre de espiráculos. Durante el aleteo, las valvas de los espiráculos se abren ligeramente y se vuelven a 
cerrar rápido. En última instancia, esto permite una ligera entrada de oxígeno en el sistema traqueal, mientras 
que la salida de dióxido de carbono es muy pequeña (véase Figura 13, c y d). Este fenómeno no ocurre 
exactamente de esta forma en todos los insectos. En cambio, en algunos la regulación de la liberación de 
dióxido de carbono está relacionada con el latido del corazón (Chapman, 1998). 
Para ilustrar el proceso de intercambio de gases discontinuo, comentaremos brevemente el ejemplo de las 
pupas de las especies del orden Lepidoptera. En estas, cuando los espiráculos se cierran, la cantidad de 
oxígeno que contiene el sistema traqueal es aproximadamente un 18% de contenido total degases (Chapman, 
1998). En esta situación, el oxígeno es utilizado por los tejidos, con la consiguiente bajada de presión parcial 
de este gas en el sistema traqueal. Cuando esto sucede, se incrementa mínimamente la concentración de 
dióxido de carbono en el sistema (debido principalmente a la respiración celular, además de al hecho de que 
parte del bicarbonato disuelto en la hemolinfa se transforma en dióxido de carbono gaseoso). Como ya 
hemos comentado, la bajada en la concentración de oxígeno provoca que los espiráculos se abran. Esto 
produce que, a causa de la baja presión del sistema traqueal, el aire entre. La afluencia de aire hacia el 
sistema traqueal limita la pérdida de dióxido de carbono y vapor de agua. La entrada de aire incrementa la 
concentración de oxígeno nuevamente en el sistema; acto seguido, los espiráculos se cierran (Chapman, 
1998).
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Gráficas 3a, b, c y d. Representación esquemática del intercambio discontinuo de gases en un escarabajo (Psammodes). En el se 
observa como varían diferentes parámetros durante los tres periodos del ciclo de intercambio de gases discontínuo, que son: 
espiráculos abiertos (“open”), espiráculos oscilando (“flutter”) y espiráculos cerrados (“closed”). Los parámetros son: entrada de 
oxígeno (“oxygen uptake”; c), liberación de dióxido de carbono (“CO
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emission”; d) y pérdida de agua (“water loss”; e) a través de 
la cutícula (“loss through cuticle”) y los espiráculos (“spiracles”). En abscisas se representa el tiempo en minutos. Tomado de 
Chapman (1998). 
Normalmente, y tal y como adelantamos en el apartado anterior, parte del dióxido de carbono generado en 
el metabolismo se acumula en la hemolinfa. Así, cuando la concentración de este gas en la hemolinfa es 
elevada, se activan ciertos receptores (similares a los receptores del oxígeno anteriormente comentados) que 
provocan la apertura de los espiráculos. Cuando esto ocurre, el dióxido de carbono difunde de la hemolinfa al 
sistema traqueal y de ahí al exterior. La apertura de los espiráculos permite que, además de que se expulse el 
dióxido de carbono, se introduzca oxígeno en el sistema traqueal.
3.7. Balance de agua durante el vuelo.
Mientras vuelan, los insectos mantienen los espiráculos abiertos durante la mayor parte del tiempo. Esto 
les permite ventilar las grandes cantidades de oxígeno que requieren para esta actividad, que son necesarias 
debido a la elevada demanda metabólica de los músculos del vuelo. No obstante, el mantener los espiráculos 
abiertos implica un alto riesgo de desecación, ya que la pérdida de agua en este estado es muy elevada, tal y 
como vimos en el apartado 2.3. . Por tanto, los insectos han desarrollado mecanismos compensatorios para 
evitar que esto ocurra. En particular, estos mecanismos son de especial importancia en los insectos que 
migran, como ciertos lepidópteros. Dentro de las adaptaciones podemos distinguir las de tipo fisiológico y 
las de tipo conductual (Nation, 2008). 
Una de las adaptaciones fisiológicas más importantes para evitar la desecación durante el vuelo es el 
empleo de lípidos como combustible. Así, insectos de los órdenes Lepidoptera, Orthoptera y otros son 
capaces de movilizar triacilgliceroles del cuerpo graso, que son transportados a los músculos del vuelo. En 
estos, los triacilgliceroles son oxidados, con la consiguiente generación de agua metabólica (Nation, 2008). 
Por ejemplo, las langostas del desierto (Schistocerca gregaria; orden Orthoptera) emplean alrededor de 7 
gramos de grasa por kg de masa corporal/hora. Como resultado su metabolismo, se producen 
aproximadamente 8,1 g de agua por kilogramo/hora, lo que compensa parte del agua perdida por evaporación 
(Nation, 2008). En definitiva, el metabolismo lipídico genera agua metabolica, lo que resulta en un balance 
de pérdida total de agua mucho menor. 
 Por otro lado, la cantidad de agua que se pierde durante el vuelo depende también de ciertos parámetros 
ambientales. Por ejemplo, con humedades relativas bajas y altas temperaturas, la cantidad perdida es mucho 
mayor que si la humedad relativa es alta y la temperatura es moderadas. Por ello, los insectos también han 
desarrollado mecanismos conductuales mediante los que evitan las condiciones más propensas a la pérdida 
de agua. Así, muchos insectos solamente vuelan y se desplazan de noche, cuando las temperaturas son más 
bajas. En otros casos, los insectos buscan volar en altitudes altas, donde la temperatura también es menor y el 
viento puede ayudarlos a desplazarse sin que sea necesario gastar tanta energía (Nation, 2008). 
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 Por último, cabe destacar aquellos mecanismos conductuales mediante los que los insectos buscan 
activamente las regiones de sombra, o evitan volar cuando la temperatura es demasiado elevada. Todos ellos 
procuran un mismo objetivo: minimizar la pérdida de agua durante el vuelo. 
4. Respiración en insectos acuáticos.
4.1. Visión general de la respiración acuática. 
No todos los insectos son terrestres, o no todos viven toda su vida en medios aéreos. Incluso algunos que 
llevan a cabo la mayor parte de su ciclo vital en tierra, presentan fases de desarrollo (generalmente larval) en 
las que viven en medios acuáticos. Hay otros que, a pesar de que viven en ambos medios, presentan la 
tendencia contraria; es decir, viven más tiempo en agua que en tierra. Un ejemplo de este tipo de insectos lo 
representan los efemerópteros o efímeras (orden Ephemeroptera). Muchas especies de efímeras presentan un 
ciclo vital de alrededor de un año, del cual solamente un día es de adulto terrestre. El resto del tiempo, viven 
como ninfas acuáticas (Mosterín, 2013). 
En términos cuantitativos, los insectos acuáticos son poco trascendentes. Solamente cerca del 6% del total 
de especies de insectos pueden ser catalogadas como acuáticas (Dijkstra et al., 2014). De estas, muchas 
menos lo son marinas. Sin embargo, no se podría tener una visión general de la respiración en insectos si no 
se incluyesen los insectos acuáticos. 
Los insectos acuáticos presentan varias adaptaciones fisiológicas que le permiten reaprovechar su sistema 
traqueal para respirar en agua. Pero además pueden hacerlo de formas que no impliquen directamente este 
sistema. En general, en los insectos acuáticos podemos distinguir la respiración cutánea, la obtención de 
oxígeno del aire y la obtención de oxígeno del agua. En el próximo apartado veremos cada uno de ellos 
brevemente. 
4.2. Principales mecanismos de respiración en insectos acuáticos.
En cuanto a sus partes constituyentes, el sistema traqueal de los insectos acuáticos es, normalmente, 
idéntico al de los insectos terrestres. Así, consta de espiráculos y una extensa red de tráqueas y traqueolas 
(Nation, 2008). No obstante, existen una serie de modificaciones funcionales que lo hacen diferente. Por 
ejemplo, la superficie de las tráqueas es hidrofóbica, lo que previene la entrada de agua en el sistema aun 
cuando los espiráculos están abiertos. De hecho, estos casi nunca están cerrados, dado que la pérdida de agua 
no es un problema en medio acuático. 
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Una gran parte de los insectos acuáticos respiran volviendo recurrentemente a la superficie para recoger 
aire. Es decir, captan oxígeno del medio aéreo. Una vez captado el aire, estos insectos se sumergen durante 
una cantidad variable de tiempo. Este modo de respiración plantea una serie de problemas. El primero estriba 
en cómo romper la tensión superficial del agua. En muchos casos esto se consigue con adaptaciones 
morfológicas específicas. Por ejemplo, algunos insectos acuáticos presentan sifones proyectables 
hidrofóbicos, que atraviesan la superficie del agua con facilidad. Una vez se supera este problema, los 
insectos exponen brevemente la zona abdominal en la que se sitúan los espiráculos funcionales (ya que 
muchos son