Ecologia_de_Paisajes_Aguiar_2005

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ECOLOGIA DE PAISAJES 
Martín R. Aguiar. Cátedra de Ecología. Facultad de Agronomía. UBA. 
 
Los objetivos de estas primeras clases del curso son refrescar los conceptos ecológicos 
generales y luego introducir los principales conceptos de Ecología de Paisajes. 
 
La naturaleza presenta una gran diversidad de formas y aspectos. Entender esa diversidad 
es el trabajo de la ecología que es la ciencia que estudia las causas de la abundancia y la 
distribución de los organismos en la naturaleza (Krebs 1972). Este es el esquema general de 
las ciencias biológicas o de la tierra. Por ejemplo, Paracelso (1559) indica en “Archidoxis 
magica” (Citado en “Las palabras y las cosas” M. Foucault, 2002 pag.40-41.) que 
“Nosotros los hombres, descubrimos todo lo que está oculto en las montañas por medio de 
signos y de correspondencias exteriores; así encontramos todas las propiedades de las 
hierbas y todo lo que está en las piedras.” 
 
En particular, los ecólogos inicialmente describen la heterogeneidad y, basados en la teoría 
ecológica, proponen hipótesis sobre los procesos que están actuando. Luego ponen a prueba 
las hipótesis, o más exactamente sus predicciones, por medio de estudios de diferentes 
tipos. Este procedimiento se puede aplicar para estudiar los procesos que originaron los 
patrones o bien los que mantienen a la comunidad con la organización que observamos en 
la naturaleza. No necesariamente los procesos que originan y mantienen los patrones de 
organización son los mismos. 
 
La Teoría Ecológica cumple un papel importante pues es la que por un lado nos orienta en 
la observación y por el otro nos permite inferir los procesos que actúan detrás del patrón. 
La teoría esta siendo evaluada cada vez que una hipótesis es sometida a la prueba 
experimental. La sucesiva acumulación de datos experimentales permite ir modificando y 
corrigiendo la teoría. 
 
Hipótesis, experimentos e inferencias ecológicas 
 
La ecología en particular y la ciencia en general están impregnadas de principios o 
máximas que forman nuestra visión 'pre-analítica' de cómo es la realidad. Bunge (1974) al 
referirse a ellas, hace la siguiente enumeración, 
 
1. Existe un mundo externo. 
2. El mundo externo está compuesto por cosas. 
3. Estas cosas tienen formas. 
4. Las cosas están asociadas formando sistemas. 
5. Cada sistema (excepto el universo) interactúa con otros sistemas en algunos 
aspectos pero están aislados con algún otro sistema en algún respecto. 
6. Todo cambia. 
7. Nada viene de nada ni va a la nada. 
8. Todo satisface leyes. 
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9. Estas leyes pueden ser de diferente tipo, por ejemplo, causales o probabilísticas. 
10. Existen diferentes niveles de organización. 
 
Es posible utilizar estos principios para analizar los sistemas ecológicos. Por lo pronto, la 
idea de sistema ecológico compuesto por organismos y ambiente se conecta claramente con 
el principio 4. Estos sistemas ecológicos no sólo pueden ser descriptos en términos de sus 
componentes (principio 3) sino en términos del tipo y grado de asociación (aquí definido 
como interacción) entre sus componentes (principio 4). La descripción de los componentes 
de un sistema se denomina estructura mientras que el tipo y grado de asociación junto con 
la estructura determinan el funcionamiento. Por ejemplo, en el sistema ecológico 
"población de mariposas", la estructura esta descripta por la proporción de sexos, la 
estructura de edades (estadios de las mariposas [larvas, ninfas, adultos]), la densidad, la 
distribución espacial, etc. El funcionamiento, en cambio, está descripto por la tasa de 
crecimiento, las migraciones, la velocidad con que se cumple el ciclo, huevo, gusano, 
crisálida, adulto. Los sistemas ecológicos interactúan con otros sistemas ecológicos 
(principio 5), y entonces en nuestro ejemplo de las mariposas, esta población interactúa con 
otras poblaciones. Las mariposas se alimentan de plantas, son parasitadas por 
microhimenópteros o depredadas por pájaros. El principio 6 es el fundamento del estudio 
de dinámica de poblaciones. La ecología busca resumir los avances del conocimiento en 
leyes (principios 8 y 9). Quizás sería oportuno resaltar aquí que los sistemas ecológicos son 
sistemas biofísicos y que por lo tanto su estructura y funcionamiento está regido tanto por 
leyes 'biológicas' como por leyes físico-químicas. Las leyes biológicas dan cuenta por 
ejemplo de las interacciones interespecíficas, de la evolución adaptativa, de la 
densodependencia del crecimiento de las poblaciones. Las leyes físico-químicas dan cuenta 
de la conservación de la masa, de la ineficiencia de los procesos de transformación de 
energía. Finalmente, en ecología se reconocen niveles de organización tal cuál lo 
explicamos más adelante (principio 10). 
 
¿Cómo trabajan los ecólogos? ¿Qué procedimientos utilizan para concretar las 
investigaciones que realizan? La ecología, al igual que las otras ciencias utiliza el método 
científico. Este es un proceso cíclico en el que se transita sucesivamente por las etapas de 
teorías, observación, hipótesis, experimentos o estudios de comprobación, nuevas 
observaciones, formulación de nuevas hipótesis. En general, las observaciones iniciales son 
interpretadas a la luz de los conocimientos o ideas prevalecientes en ese momento (teoría). 
Esta interpretación lleva a proponer una hipótesis que explica el fenómeno (si ocurre A 
entonces ocurrirá B). La hipótesis o una predicción1 derivada de ella es sometida a la 
prueba experimental (modificamos el sistema de manera que ocurra A y comprobamos si 
ocurre B). Esta prueba o estudio genera nuevas observaciones que pueden corroborar o no 
la hipótesis o la predicción. La reformulación de hipótesis o la acumulación de nuevas 
observaciones llevan a proponer nuevas hipótesis que guían nuevos experimentos. 
 
En ecología muchos de los procesos son 'invisibles'. Por ejemplo, no es posible observar 
como las plantas compiten por una molécula de agua o de nitrato, o no es posible observar 
 
1 Mientras las hipótesis, en general, hacen referencia a un proceso, las predicciones hacen referencia a los 
aspectos del sistema que cambiarán y que se van a medir concretamente. 
 3
que el crecimiento de una población de mariposas este siendo limitado por la temperatura. 
Para poner a prueba que existe competencia los ecólogos miden y comparan el crecimiento 
de individuos y poblaciones al modificar las condiciones. Por ejemplo, comparan el 
crecimiento de plantas creciendo individualmente o acompañadas de otras plantas o 
comparan el crecimiento de una población en condiciones naturales o con suplemento de 
calor. Los números que describen crecimiento individual o de poblaciones en dos 
momentos o situaciones son comparados y con la ayuda de la teoría son interpretados (Fig 
1). De las diferencias en las respuestas se infiere el proceso ya sea de competencia por 
recursos o de tolerancia a bajas temperaturas. Los ecólogos entonces ganan conocimiento 
sobre los procesos ecológicos que estudian al comparar situaciones (patrones) contrastados 
de número de individuos o abundancia de factores. Estos patrones contrastados pueden ser 
espontáneos o experimentalmente manipulados por el investigador. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 Representación esquemática del proceso de inferencia ecológica. Dos patrones de 
distribución y abundancia de organismos o de factores son comparados a la luz de la teoría 
ecológica. La comparación permite inferir que el proceso ecológico ha ocurrido o está 
ocurriendo. 
 
Sistemas ecológicos en el tiempo y en el espacio 
 
La estructura y el funcionamiento de los sistemas ecológicos pueden ser estudiadas a 
distintas escalas espaciales y temporales. Desde el punto de vista espacial el rango de 
tamaños de un sistema ecológico puede ser unos pocos cm³ hasta toda la biosfera. El rango 
de escalas temporales va de lapsos menores al minuto hasta milenios. Por ejemplo, al 
analizar elpastoreo de un grupo de ciervos, un ecólogo puede dedicarse a estudiar la forma 
en que un animal selecciona qué parte de una planta come, cómo se mueve entre estaciones 
de pastoreo, que áreas de un paisaje utilizan (lomas secas o bajos húmedos), o cómo migra 
con el cambio de estaciones dentro de una región de miles de km². Ecólogos interesados en 
el cambio global pueden estar interesados en estudiar las respuestas de diferentes 
poblaciones de grandes herbívoros al calentamiento global en diferentes regiones del globo. 
 
Una de las dificultades del estudio de rangos tan amplios de escala es la definición de la 
heterogeneidad. A cada escala es posible describir una heterogeneidad conformada por 
distinto entes. A medida que se cambia de escala cambian los entes y por lo tanto cambia la 
Patrón 1 Patrón 2 
Teoría 
Inferencia del 
proceso 
ecológico 
Análisis Conclusión 
 4
heterogeneidad. Para entender esta idea podemos recurrir a la analogía de un paracaidista 
que en su caída puede observar cada vez más detalles de la superficie terrestre a medida que 
desciende, pero al mismo tiempo la heterogeneidad del mosaico de la superficie terrestre 
que observa va cambiando también. Diferentes escalas espaciales generalmente requieren 
utilizar diferentes escalas temporales. Por ejemplo, un ecólogo puede estar interesado en 
estudiar el movimiento de los animales en una región de miles de km². A esa escala 
espacial es necesario evaluar la estacionalidad climática y la variabilidad climática 
interanual a escala de años y décadas. En cambio, si quiere estudiar el movimiento dentro 
un área de hectáreas, debería estudiar la variabilidad ambiental dentro del día. 
 
 
Principios Ecológicos Generales 
 
En este curso usamos la palabra ecología para denominar a la ciencia que estudia las 
relaciones entre los organismos y su ambiente. Es decir que el curso trata sobre los 
principios naturales que rigen estas relaciones y no sobre un sistema de valores o creencias, 
un código de comportamiento, o un método para tratar los deshechos humanos. Estos 
últimos se relacionan con la Ciencia Ambiental. Es posible hacer un resumen de los 15 
principios que se estudiaron en el curso de ecología previo: 
 
1. El comportamiento de un organismo es afectado por factores abióticos y bióticos (otros 
organismos) de su ambiente. Cambios en el comportamiento individual pueden también 
promover cambios en su crecimiento, reproducción, mortalidad o movimiento. 
2. Los organismos se encuentran asociados en diferentes niveles de organización biológica 
tales como: poblaciones, comunidades, ecosistemas. 
3. Los diferentes niveles de organización biológica pueden ser comprendidos como 
sistemas compuestos por diferentes componentes. 
4. Los componentes de estos sistemas ecológicos (poblaciones, comunidades, 
ecosistemas) interactúan por intercambio de energía, materia e influencias. 
5. Los sistemas ecológicos son dinámicos es decir que cambian en el tiempo. 
6. Las poblaciones, conjuntos de individuos de una misma especie, cambian de tamaño 
como resultado del balance entre procesos que aumentan el número de individuos 
(natalidad e inmigración) y procesos que reducen el número de individuos (mortalidad y 
emigración). Este proceso es llamado demografía. 
7. Estos procesos demográficos pueden o no estar controlados por la densidad de 
individuos en la población. 
8. Las poblaciones cambian su composición genética como resultado de reproducción 
diferencial de diferentes genotipos. Este proceso es llamado evolución. 
9. La evolución y la demografía de las poblaciones dependen de los factores abióticos y 
bióticos del ambiente. Entre los factores bióticos están las interacciones entre 
individuos de la misma especie y las interacciones entre individuos de distinta especie. 
10. Las comunidades bióticas, conjuntos de poblaciones presentes en un lugar, pueden 
cambiar su composición específica como resultado de cambios en los tamaños de las 
diferentes poblaciones o de invasiones y extinciones locales. 
11. Los cambios en la composición de las comunidades están regulados por interacciones 
directas e indirectas entre poblaciones, y entre poblaciones y el ambiente abiótico. 
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12. Un ecosistema es una unidad compuesta por una comunidad biótica y su ambiente 
abiótico unificada por transferencias de materia, energía e influencias entre estos 
componentes. 
13. Las transferencias de energía tienen eficiencias menores que 1, por lo que en cada paso 
una fracción de la energía se pierde de los ecosistemas y en última instancia de la 
Tierra. 
14. Las transferencias de materia conservan la masa. Si bien los materiales pueden estar 
más o menos disponibles para los organismos, se conservan en la Tierra. 
15. Los ecosistemas cambian en el tiempo como resultado de procesos endógenos, tales 
como las interacciones entre poblaciones, o como resultado de fenómenos exógenos, 
como por ejemplo los disturbios que alteran su estructura. 
 
Niveles de organización biológica 
 
Desde la formación de la Tierra, hace aproximadamente 4.500 millones de años, la 
biosfera ha evolucionado y aumentado en complejidad. Durante los primeros 3.500 
millones de años la evolución fue predominantemente bioquímica, es decir que estuvo 
caracterizada por cambios y aumento de la complejidad bioquímica (e.g. glucólisis y 
cadena respiratoria, fotosíntesis). Con la aparición de organismos multicelulares la 
evolución se ha manifestado, principalmente, como cambios en la morfología de los 
organismos. La diversidad de formas que observamos en el registro fósil y en nuestros 
ecosistemas es producto de esta segunda fase en la evolución de la biota. La suma o 
producto de la evolución de la biota ha generado un nivel creciente de diversidad en la 
forma en que interaccionan los organismos y las especies entre sí. Actualmente tiene 
sentido describir esa diversidad en niveles de organización biológica que ayudan a entender 
y trabajar con ella. En general se describen 6 niveles de organización: célula, organismo, 
población, comunidad, ecosistema y biosfera. 
 
Célula. Es la unidad funcional mínima que se puede reproducir y tiene la información y la 
potencialidad para generar un individuo. En organismos multicelulares las células integran 
tejidos que cumplen distintas funciones. En general, este nivel es estudiado por la fisiología 
vegetal y animal y no es estudiado directamente por ecólogos. 
 
Organismo. Esta es la unidad funcional de los siguientes niveles de organización estudiados 
por la ecología, pues los organismos son los que interaccionan con el ambiente y con los 
otros organismos. 
 
Población. Es un grupo de organismos que interactúan a través de intercambio genético. 
Este nivel puede hacer referencia a un conjunto de individuos que coinciden en tiempo y 
espacio, población local, o al total de individuos de una especie, población específica. 
 
Comunidad. Es un grupo de poblaciones que interactúan entre sí y con el ambiente. Esta 
mutua influencia determina no sólo cambios en el tamaño de las poblaciones sino también 
cambios evolutivos. Estos cambios genéticos que no involucran intercambio de gametas se 
denomina co-evolución. Al considerar este nivel de organización podemos referirnos a una 
 6
comunidad concreta con coordenadas espaciales y temporales o en forma abstracta a un 
conjunto de poblaciones. 
 
Ecosistema. Es el sistema formado por un grupo de poblaciones que interactúan entre sí y 
con los factores del ambiente como suelos y clima. A diferencia de la comunidad el 
ecosistema es definido desde la perspectiva de los intercambios de energía y materia entre 
los organismos entre si y con el ambiente. En un ecosistema definimos niveles tróficos 
como productores (autótrofos) o consumidores (heterótrofos) y además incluimos los 
reservorios de materiales en el ambiente y la energía incidente sobre los organismos. 
 
Biosfera. Es el conjunto de los organismos vivos (biota) que habitan en la Tierra.La 
biosfera interactúa con el ambiente físico de la Tierra. En la biosfera se acumulan 
materiales de acuerdo con la estequiometría de los tejidos de los organismos. 
 
Los niveles de organización pueden ser caracterizados de acuerdo con su estructura y 
funcionamiento. La Tabla 1 presenta los atributos que estudiamos para caracterizar 
estructura y funcionamiento de los niveles de organización que mas comúnmente se 
estudian en la Ecología. 
 
Tabla 1. Estructura y funcionamiento de los niveles de organización biológica comúnmente 
estudiados en ecología. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Niveles de Organización
Atributos Descriptivos
Estructura Funcionamiento
Individuo
Población
Comunidad
Ecosistema
Tasa de fotosíntesis
Tasa relativa de crecimiento
Tasas de absorción de materiales
Morfología
Tamaño relativo de órganos
Densidad
Estructura de tamaños/edades
Distribución espacial
Proporción de sexos
Tasa de natalidad
Tasa de mortalidad
Tasa de inmigración y emigración
Tasa de crecimiento
Comportamiento
Número de niveles tróficos
Tamaño relativo de niveles tróficos
Tamaño de reservorios de
materiales
Estructura del paisaje
Composición específica, 
riqueza, diversidad
Organización espacial
Interacciones interespecíficas
Tasas de colonización
Tasas de extinción
Productividad de cada nivel trófico
Tasas de circulación de materiales
Eficiencia de transferencia de energía
y materiales
Movimiento de materiales en el 
paisaje
Niveles de Organización
Atributos Descriptivos
Estructura Funcionamiento
Individuo
Población
Comunidad
Ecosistema
Tasa de fotosíntesis
Tasa relativa de crecimiento
Tasas de absorción de materiales
Morfología
Tamaño relativo de órganos
Densidad
Estructura de tamaños/edades
Distribución espacial
Proporción de sexos
Tasa de natalidad
Tasa de mortalidad
Tasa de inmigración y emigración
Tasa de crecimiento
Comportamiento
Número de niveles tróficos
Tamaño relativo de niveles tróficos
Tamaño de reservorios de
materiales
Estructura del paisaje
Composición específica, 
riqueza, diversidad
Organización espacial
Interacciones interespecíficas
Tasas de colonización
Tasas de extinción
Productividad de cada nivel trófico
Tasas de circulación de materiales
Eficiencia de transferencia de energía
y materiales
Movimiento de materiales en el 
paisaje
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Definiciones de Ecología de Paisajes 
 
Turner (1998). La ecología del paisaje estudia la interacción entre el patrón espacial (la 
cantidad y la configuración de algo dentro de un área) y los procesos ecológicos – es decir 
las causas y las consecuencias de la heterogeneidad espacial a través de un rango de 
escalas. Es importante destacar que los ecólogos de paisajes estudian las diferencias o 
disimilitudes a través del tiempo, lo que se denomina heterogeneidad temporal. En general, 
la ecología del paisaje enfatiza las escalas grandes. Los ecólogos de paisaje a menudo habla 
de tres aspectos importantes del paisaje: estructura, función y cambio. 
 
Wiens (2002). La ecología del paisaje trata de las causas y consecuencias de la 
composición y configuración del mosaico del paisaje. 
 
Naveh & Lieberman (2001). La ecología del paisajes es una rama joven de la ecología 
moderna que trata de las inter-relaciones entre el hombre y los paisajes naturales y 
antrópicos. 
 
¿Qué aspectos caracterizan al paisaje? 
 
Farina (1998). La ecología del paisaje es una ciencia (rama de la ecología) joven que no 
tiene una única definición y conceptos. Existe un amplio grupo de disciplinas convergen en 
la dirección de la ecología del paisaje; por esta razón hay varias definiciones de paisaje: 
 
• El carácter total de una región (von Humboldt, citado en Farina 1988). 
• Los paisajes son entidades físicas, ecológicas y geográficas totales, y que integran 
todos los patrones y procesos naturales y los creados por el hombre (Naveh 1987, 
citado en Farina 1988). 
• Los paisajes son un área heterogénea compuesta por conjuntos de ecosistemas que 
interactúan y que se repiten en una forma similar en una región (Forman y Godron 
1986, citado en Farina 1988). 
• Un paisaje está compuesto por múltiples elementos (o parches) y la variedad de esos 
elementos crea heterogeneidad dentro del área (Wiens 2002, citado en Farina 1988). 
 
Estructura [composición y estructura] y función de sistemas ecológicos 
 
Los sistemas ecológicos se ordenan desde un punto de vista jerárquico en niveles de 
organización. Por otro lado aprendimos que existe una relación entre la estructura y el 
funcionamiento de los sistemas. Finalmente, hemos visto que bastante más recientemente 
una rama de la ecología comenzó a preguntarse específicamente ¿cómo la organización 
espacial condiciona el funcionamiento de los sistemas? Es decir, ya no se pregunta cuáles 
eran los componentes del sistema sino también como era su organización. Noss (1990) 
propone un enfoque jerárquico para monitorear la biodiversidad que es apropiado como 
marco conceptual para el tema que estamos tratando (Fig 2). De acuerdo con su modelo los 
sistemas biológicos integran una jerarquía anidada (ver esferas anidadas en la figura) que 
incluye cuatro niveles: gen, especies-poblaciones, comunidades /ecosistemas, tipos de 
 8
paisajes. En cada nivel hay tres componentes: composición, estructura y función. Para cada 
nivel de la jerarquía es posible describir atributos que representan el componente. Esos 
atributos son pasibles de ser cuantificados midiendo alguna propiedad del sistema en 
cuestión. 
 
 
 
 
La diversidad biológica de acuerdo con su definición actual es más que simplemente la 
riqueza de especies. Incluye la diversidad genética y la diversidad de paisajes incluidos en 
la región. La definición de Noss (1990) ayuda a definir estos aspectos al dividir la 
diversidad estructural en la diversidad de componentes y la de estructura u organización. 
Además soluciona el problema discutido en la actualidad acerca de si existe alguna relación 
entre biodiversidad y funcionamiento. La inclusión del tercer componente (funcional) 
remarca la importancia de estudiar la diversidad de procesos del ecosistema y la 
comunidad. 
 
2 
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Organización y función de los paisajes 
 
Según Wiens (2002) la heterogeneidad de un paisaje puede dividirse en tres tipos de 
componentes. Aspectos de composición, es decir las clases de elementos o parches que 
forman el paisaje, de estructura, es decir su configuración física, y de procesos, es decir el 
flujo de organismos, materiales o disturbios a través del mosaico. Esta visión no parecería 
ser diferente de lo que vimos en el título anterior. Sin embargo, hay una diferencia muy 
importante y es que estos tres componentes se encuentran fuertemente influenciados por la 
especie que está interactuando con el paisaje. En particular los caracteres que definen la 
“identidad” ecológica de la especie en términos de su respuesta al ambiente y su efecto 
sobre el ecosistema. Por ejemplo, el tamaño de los organismos, su morfología, su 
estequiometría, su historia de vida, etc.. 
 
Wiens (2002) propone un modelo conceptual para instrumentar estos componentes (fig 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Marco conceptual para pensar cómo el paisaje afecta el funcionamiento de un sistema 
ecológico. El patrón espacial de un paisaje deriva de su composición (las clases de elementos que 
contiene) y de su estructura (cómo estos se distribuyen en el espacio). El patrón espacial se traslada 
a procesos dependientes del espacio como consecuencia de la interacción entre el patrón del paisaje 
y la manera en que las diferentes clases de organismos (e.g. clases de edades o especies) responden 
a ese patrón. La respuesta de los organismos al paisaje, a su vez, esta controlada por los caracteres 
ecológicos, morfológicos, comportamiento, y de historia de vida. La conexión entre patrones y 
procesos, mediada por caracteres ecológicos de los organismos, determina que exista una 
dependencia espacial de algunos fenómenosecológicos. Hay una gran variedad de procesos de 
retroalimentación entre todas estas relaciones, pero los más importantes son los que desde un patrón 
y proceso ecológico influencian la naturaleza de los procesos del paisaje, que, a su vez, modifican la 
estructura subyacente del mismo (Wiens 2002). 
 
La inclusión explícita del o de los organismos permite explicar las diferencias de 
comportamiento medido en términos, por ejemplo, de dinámica de poblaciones, que es lo 
que le interesa estudiar a los ecólogos del paisaje. La definición de cómo ven los 
organismos el paisaje no es tarea fácil y en alguna medida es equivalente a definir el nicho 
de una especie. Conocer estas cosas requiere estudiar no sólo la ecofisiología de los 
Patrón 
Paisaje
Proceso 
Paisaje
Patrón y
Proceso 
Ecológico
Organismo 
Composición Proceso
Tipo de vegetación
Hábitat
Uso de la tierra
Calidad de hábitat
Heterogeneidad
Parche-matriz
Flujo en bordes
Movimiento de disturbios
Dispersión
Difusión
Dinámica poblacional
Comportamiento de forrajeo
Ciclado de materiales
Patrón 
Paisaje
Proceso 
Paisaje
Patrón y
Proceso 
Ecológico
Organismo 
Composición Proceso
Tipo de vegetación
Hábitat
Uso de la tierra
Calidad de hábitat
Heterogeneidad
Parche-matriz
Flujo en bordes
Movimiento de disturbios
Dispersión
Difusión
Dinámica poblacional
Comportamiento de forrajeo
Ciclado de materiales
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organismos, sino, más bien estudiar su ecología. Cualquier intento por conservar especies 
pasa por entender cómo los organismos perciben y modifican el paisaje. 
 
Escalas temporales y espaciales 
 
Uno de los aspectos importantes de acuerdo con las definiciones enumeradas al comienzo 
es la relación entre espacio y tiempo. En este sentido cualquier estudio requiere la defición 
de las escalas a las que se abordará la pregunta. Definir la escala requiere que definamos 
GRANO y EXTENSIÓN. Grano es el tamaño (en espacio y tiempo) de las observaciones 
individuales. En el espacio equivaldría al píxel, en el tiempo es la frecuencia temporal de 
nuestra observación (cada cuanto observamos el sistema). Extensión es el tamaño máximo 
del conjunto de nuestras observaciones. En el espacio sería el área total donde se realizan 
las observaciones. En el tiempo sería la duración total del registro de observaciones. El 
grano y la extensión determinan los patrones y procesos que pueden observarse. Diferentes 
especies “observan” el paisaje con diferente grano y extensión. Esto determina diferentes 
comportamientos. En animales se puede observar que en diferentes momentos o fases de su 
desarrollo el paisaje presenta diferente grano y extensión. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. La configuración de los paisajes y la interacción entre organismos y paisajes cambia en el 
espacio definido por tiempo y espacio. Por ello los patrones y procesos que estudiamos cambiarán 
en cada domino espacio-temporal denotados en la figura con la elipse (Wiens 2002). 
 
Los patrones y procesos de un paisaje cambian para diferentes combinaciones de tiempo y 
espacio (Fig 4). En cada dominio las interacciones entre patrones y procesos y entre las 
especies y los patrones y procesos se desarrollan de una manera diferente. Entonces, no 
sólo es importante definir esas coordenadas tiempo y espacio sino también su grano y 
extensión. 
 
Espacio
Tiempo
Espacio
Tiempo
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Ejercitaciones 
 
Flujo de energía y circulación de nutrientes en el ecosistema 
 
1) De acuerdo con el trabajo de Sala et al. (1988) la productividad primaria neta aérea se 
relaciona con las precipitaciones de acuerdo con el modelo 
PPNA = 0.6 x PMA - 34 (PMA: precipitación media anual) 
 
a) Estime la productividad para un pastizal en el que llueven 650 mm. 
b) Asumiendo que el paisaje presenta desniveles topográficos pudiéndose definir 3 tipos de 
unidades de paisaje: loma, pendientes (zonas con pendiente 0.8%), y bajos. Mediciones de 
infiltración de agua indican que en las lomas y en el bajo se infiltra toda el agua que recibe. 
En la pendiente sólo se infiltra un 75%, el resto escurre hacia los bajos. Calcule la 
productividad para las distintas áreas del paisaje. 
 
2) Confeccione un diagrama del ciclo del N para el pastizal de la pregunta 1. Para cada una 
de las unidades del paisaje indique probables diferencias en los flujos. 
 
4) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
¿Qué entra en el sistema maíz y en el sistema bosque en galería? Analice el nutriente N. 
¿Qué sale en ambos sistemas? Piense en un balance anual. 
Compare los flujos indicando si ocurren o no y si su tamaño en el maizal es mayor o menor 
que en el bosque en galería. 
Aplique el modelo propuesto por Wiens en la figura 3. Defina los caracteres de las 
principales formas de vida de ambos parches del mosaico. Indique de que manera estos 
caracteres están relacionados con la forma en que ocurren los procesos del ecosistema. 
¿Qué pasaría con el área del maizal si se abandonara el cultivo? 
¿Qué factores o procesos del ecosistema o del sistema económico piensa que podrían 
mover la frontera indicada por la flecha? ¿Con qué sentido? 
Bosque en galería 
Cultivo de maíz 
Río 
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Segunda clase. 
Heterogeneidad y principales teorías acerca de los procesos en el paisaje. 
 
Esta clase se trata sobre textos extraídos del libro “Ecología del paisaje” escrito por Burel y 
Baudry. La clase trata sobre la heterogeneidad a diferentes escalas y sobre los procesos del 
paisaje. En particular plantea las principales teorías sobre diferentes aspectos del 
funcionamiento de las poblaciones y de los procesos dentro del paisaje. Estas son la teoría 
de las jerarquías, teorías sobres física de sistemas complejos (caos, percolación, y 
geometría fractal) Finalmente se menciona la teoría de la biogeografía de islas que trata 
sobre la dinámica de especies y comunidades y la teoría sobre disturbios. Estos temas son 
introducidos en esta clase y serán tratados en mayor profundidad al promediar el curso. 
 
Paisajes como mosaicos 
 
Inicialmente los pasiajes han sido descriptos como compuestos por parches, matriz y 
corredores (Forman 1995). Wiens (2002) propone que esta categorización oscurece la 
riqueza de aspectos propios de los paisajes, en particular porque la matriz en si misma 
contiene una variedad de parches. El propone algunas medidas de la estructura del paisaje 
que permitirían comenzar a clasificar esa heterogeneidad. En la siguiente tabla se incluyen 
esas medidas. 
 
Tabla 2. Algunas medidas de la estructura del paisaje (tomado de Wiens 2002) 
Medidas de parches 
• Tamaño 
• Forma 
• Orientación 
• Perímetro 
• Relación perímetro-área 
• Contexto (contraste y adyacencia) 
• Distancia (proximidad al vecino más cercano) 
• Corredor (ancho, longitud, forma, forma de conexión) 
 
Medidas del mosaico 
• Numero de parches (tipos) 
• Distribución de frecuencia de parches 
• Diversidad de parches (riqueza, equitatividad, dominancia, similitud) 
• Porcentaje de cobertura de cada tipo de parche 
• Dispersión de parche (contagio, arreglo espacial) 
• Densidad del borde 
• Doimensión fractal (borde, area) 
• Heterogeneidad 
• Aberturas o claros (gaps) (lacunaridad) 
• Correlación espacial (semivariancia, rango, anisotropía) 
• Conectividad (trama de la red, propiedades de látice) 
 
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Ejercitación para la segunda clase. 
 
Esta ejercitación corresponde a las lecturas del libro de F. Burel y J. Baudry, Ecología del 
Paisaje, páginas 13 a 18 y 29 a 36. 
 
1) Shmida y Wilson (1985) estudiaron la diversidad de comunidades vegetales en el 
desierto de Judea mediante el registro de el número de especies que encontraban a los largo 
de transectas. Los resultados obtenidos en distintas posiciones del paisaje (en Fig 2.17a 
indicadas con las letras A, B, C, D, E) se encuentran en la figura 2.17b. Discuta posibles 
procesos que justifiquen los resultados en las transectas 1, 2 y 3. 
 
2) Indique que procesos o factores controlan la composición de una comunidad. Organice 
su respuesta de acuerdo conescalas espaciales crecientes. Proponga escalas temporales y 
espaciales para cada unos de los procesos que incluyo en su lista. 
 
3) En un paisaje de la Depresión del Salado es muy común encontrar stands con diferentes 
contenidos de salinidad y diferente cobertura total. Una especie se encuentra presente en 
ambos tipos de stands. A. Proponga una posible explicación para el hecho de que la especie 
se encuentre en ambos stands. B. ¿Qué proceso/s mantienen esta especie en ambos lugares?