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INDUCCION DE MUTANTES EN ESPECIES DE PAPA (Solaman tuberosum L.) MEDIANTE RAOrACIONES IONIZANTES* German Moreno B Nelson Estrada R.·· 1. INTRODUCCION El mejoramiento genetico de la papa Solanum tuberosll11'l L., utiliza difercntcs tecnicas basadas especialmente en principios sexuales. Las tecnicas mas comunes han side autofecundaciones, retrocruzamientos, hibridacion inter e intra especifica y selcccion clonal. Sin embargo, gracias a 1a pcrseverancia de algunos investigadores, la mutagenesis artificial ha surgido cn los tlltimos anos como un valioso sistema auxiIiar del fitomejorador. Hasta c l prescn te se conocen nllmerosas mu taciones favorables de la papa , tanto espontaneas como inducidas, descritas por autores foraneos. Se considera de mucho in teres cstudiar la posibiIidad de aumentar In frecuencia de las mutacionc$ por medios artificiales en el medio colombiano. EI objctivo principal de cstc trabajo fue someter fracciones de tuberculos de papi.! can sus respectivos brotes, al efccto de radiacion ionizantc, con el proposito de inducir mutacioncs y luego selcccionar, bajo condiciones de campo , las favorables, con base en caracteri"sticas de importanciu agronomica, tales como·tamano, forma y color de los tuberculos, numero de tuberculos por plnnta y rcndimiento. Por otra parte, tambicn sc pretendi6 acumular experiencias para mejorar las tecnicas emplcadas . • Contribuci6n del Programa de Estudios para Gr<lduados UN· I CA vel Departamento de Agronomia del ICA. Adnptaci6n V resumen de la res is de grado prcsentada por el autor principal a dicho programa como requisito parcial para optar el titulo de Magister Scientiae • .. Respect ivamente: Estudiante de la Escuela de Graduados UN-ICA y Director Nacional del Programa de Tuberosas del Inst ituto Colombiano Agropccuario, CNIA Tibaitat.t APartado At?reo 151123 Bogota, Colombia. 117 2. REVISION DE LlTERATURA Los primeros cstuuios sobrc inullccion uc tnutantes en papu fucron hcchos por Asscyeva y Blagoviuora en Rusia ell cl aHo 1935. Grupos de invcstigauorcs, especial mente tic los palscs Escandinavos y de Rusin, han oblcnitlo los avances mas importan tcs solamcnte en los (11 timos 15 anos. En Colombia, t11uy pocos cstutlios se han hecho al rcspccto. 2.1. Aspectos del uso de radiaciones ionizantes en fitOJnejoramiento. EI efccto de Ja radiacion ionizante sobre material biologico ha side estudiatlo par varios autores tlcstle difercnks puntas de vista. Scglm Luse (14) lil acci6n bio16gica de la irradiaci6n cs ue dos tipos: fisica y qufmica. La acci6n fisica SI:! rclaciona con el impacto tic un fot6n sobre molcclllas scnsitivas provocando la formaci6n de pares i6nicos. La acci6n quimica cs dcbida a la ionizacion del aglla celular que induce In formacion de radicales librcs, los cualcs al reaccionar con otras cstructuras forman compuestos altamcntc oxidantcs como los peroxidos. Dc acucrdo a varios investigadorcs, cl nllclco es el principal sitio dc accion de la radiacion y dcntro de cste, el A.D.N. contenido en los cromosomas cs la fracci6n mas scnsible, Lcopold (13), Wardlaw (27) y Lusc (14). Existcn variaciones ell mdioscnsitividad mencionada por varios autores las cuales depcnden de la clase tie celula, volumcn nuclear, nltmero de cromosomas, etc. Sparrow (24) encontr6 que las ceJulas rnei6ticas son mas radiosensiti\'as que las mitoticas. Gunkel (5) observo que celulas meristematicas son mas scnsib1es que las no meristematicas vecinas. Los efectos de la radiaci6n en ceJulas meristematicas varian tambien can su activitlad de acuerdo a 10 observatlo por Wardlaw (27) quien encontro que celulas en division son mas afectatlas por la irradiaci6n que celulas del centro quiescen teo . Spurrow y Miksche (23) obtuvicron . tina correlacion posit iva en tre \'olumcn l1udcar y radiosensitivitlad y con·duycron que csta corrclacion se debe a que cclulas con mayor nttc!co conticncn mas A.D.N., mientras que Undcrbrink ct al. citados por Konzak el al. () 2) cncontraron una rclaci6n claramcntc invcrsa entre ratlioscnsitivitlatl y volumcn del cromosoma en interfuse y en mcnor grado, entre radioscnsilividad y contcnitlo de A.D.N. Sparrow, citado pOI" Leopold (13) l'studi6 e) cfecto de la irradiaci6n sobre crnmosomas en 23 especics de plantas dipl<;>icks y encontr6 quc al disminuir el n(unero de cromosom<ls. aurncntaban · Ios tlanos por unidad; tambicn Granhall CI at. (4) al irradiur ycm:.lS de tres especies de manzano y dos de pera con {Iifcr~nl c nivel de ploidiu. cncontraron que las espccics con menor nltlllcro de cromosomus eran IntiS sensibll's. 118 En espectes de reproduccion vegctativa han side empleados varios agentes mutagenicos tanto qllimicos como fisicos. Estos ultimos son preferidos porque penetran meJor a los tcjidos y dentro de ellos los mas utilizados han side los rayos X, los rayos gamma y los neutrones. Nybon (15). Sax (18) estudio el efecto de radiacioncs ionizantes sobre cromosomas de varias especies de plantas y observo que los rayos X, gamma y neutrones ocasionan los mlsmos tipos de anormalidades, aunque los neutrones produccn mas aberraciones por tener mayor poder de ionizacion. 2.2. Aberraciones morfol6gicas. AberraclOnes, cspecialmente en Jas hOj3S son citadas a menudo por la literatura. Heiken (7) desplles de irradtar tuberculos de papa, observo que de las aberraciones encontradas en la pnmera generacion, solo unas pocas se manifiestan en la generaclon slglllente, por 10 cual concluyo que la mayorfa de las aberraclOnes son producidas por efectos prIma nos. Despues de trradtar tubcrculos 0 semillas de papa, los slguientes autores han reportado aberraciones fohares HeIken (8), Benvenuttl et al. (I), Heiken y Ewertson (6), Rudorf y Wohrmann (17), Jasma y Klfsanova (10), Tarascnko (25), Gomez y Estrada (3). La mayor parte de estas aberraclones han estado acompanadas de anormalidades en otros organos de 1a planta. 2.3. Inhibici6n en el crecimiento. EI efecto causado por la rrradiacion sobre el creClmlento de las plantas ha sido estudiado por Gunkel (5). Segun este autor, Ia inhlblclon cn el crccimiento se debe no solo a la accton dtrecta de la lITadmC16n smo tamhlen a danos fisiol6g1cOS que afcctan In sintcsls de proteinas y de <luxinas, posiblcmente a causa de las alteraciones en Ia sintesls de A.D.N DISl1llnuci6n en Ia altura de plantas de papa, provementes de tuherculos 0 semiIIas irradiadas ha side reportada par Tarasenko (25, 26), J asma y Kirsanova (10) y Heiken (8); en In mlsma espeCle Benvenuttl et at. ( 1) observaron que la mlubici6n en cl creClmlento produce dlsminucion en el rendimiento. La recuperacion de Ia rata de crecimIcnto ha sIdo estudrada por Sparrow (24) qUlcn observo recupcraclon cuando el retardo es prodllcldo por danos fiSlO16gicos, causados por dosts modcradas de IrradIaCIon. 2.4. Efectos sobre caractercs de importancia agron6mica. Cambios notables en caractcrcs de Importancla agronornlca en papa han side inducidos por medlO de radIaCIOneS ionlzantes por varios mvestlgadores Benvenutti et al. (1 )1rradlaron tubcrcuios de dos vancdadcs de papa y obscrvaron en la pnmcra gcnCf<lCIOn un dccrCClmicnto general en eI 119 rcndimicnto asociado con disminlldon en cl vigor, micntras que J asina y Kirsanova (l0), Solomko (19, 20, 21, 22) Y Filippova (2), dcspues ~e irradiar tuberculos 0 scmillas de papa con rayos X, gamma Y n~lItrones, alslaron en sus rxperimentos algunas plantas can rcndimiento sllpenor al de plantas de la variedad original. Jasina y Kirsanova (10), Jallhar y S\Vaminatha~, (I]), R?er (16), Tarascnko (25), Solomko (20, 22) describen la obtenclOn de tuber~ulos de mejor fonna, can ojos mas superficialcs yen algunos casos con camblOs en el color de la piel, a1 tratnr diferentes c1ases de tubcrculos con radiaciones ionizantes. Plantas mutantes de papa scleccionadas por Sol,omko (19, 20) y empleadas com 0 padres han producido progenic que ademas de proporcionar rendimientossuperiorcs al de los controles, prescntab:lI1 mayor contenido de almidon, cran mas fcrtilcs y presentaban mayor rcsistencia al P. infestans. En un trabajo llevado a cabo en Colombia sobre induccion de mutantes en la especic Solanum phureja (2n = 24), Gomez y Estrada (3) observaron que 1a forma, el tamano y la profundidad de las yemas de los tubercuIos fueron las cardcteristicas mas afectadas. 3. MATERIALES Y METODOS Este trabajo se inicio eI 7 de abril de 197], en el Instituto de Asuntos Nucleares (I.A.N.), situado en la ciudad de Bogota y se continuo en el Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarins Tibaitata, localizado en cl municipio de Mosquera, departamento de Cundinamarca. Se irradiaron 21 clones de papa de diferentes caracteristicas morfol6gicas, fisiol6gicas y geneticas, pertenecientes a especies cultivadas de ]~ coIeed6n central colombiana. En la Tabla 1 figuran las espeeificaciones del material tratado. La radiaci6n cmplcada fue una mezc1a de ncutrones y rayos gamma emitida por un reactor Lookheed de Uranio '235 al 90 por ciento de tipo piscina y aplicada sobre fracciones de tuberculo que contenian una sola yema. Las dosis aplicadas fueron de 0;, ~OO; 1.000; 1.500 y 2.000 radiaciones; se irradiaron 35 yemas por clon, a Tazon de siete yemas por tratamiento. Dcspucs de la irradiacion sc trataron las partes descubiertas de cada yema con un fungicida, e inmediatamentc se sembraron individualmente en materos mantenidos en un invcrnadero de malia, de donde se trasplantaron al campo. Se efl'duaron anotaciones sobre las siguientes caracteristicas: brotacion de los tubcrculos, desarrollo vegetativo, abcrraciones morfologicas color de las flores , ~e los brotcs y .de. la piel de los tubcrculos, forma, tamaflo y nllmero de tuberculos y rendlmlcnto. Los anteriorcs datos se tomaron para cada pianta cosechada, par dos gcneraciont!s. 120 TABLA 1. Genealogia y nivel de ploidia (2n1 de los clones irradiados. Cion 7 182 183 327 1156 1383 1386 1541 1553 1686 698 236 264 1111 61 824 1313 leA Purace leA Quindio leA Guantiva 1001.3 Genealogia Solanum phureja Solanum stenotomum Solanum andigena Solanum tuberosa Solanum tuberosa x Solanum andigena Solanum andigena x Solanum andigena" Solanum curtilobum 4. RESULTADOS Y DISCUSION 4.1. Efectos de 13 irradi.acion en 13 primera generacion vegetativa. 2n 24 48 60 4.1.1. Brotaci6n y desarrollo vegetativo. Se observo una re1adan invcrsa entre el porcentaje de brotacian y la cantidad de irradiaci6n aplicada, como 10 mucstra Ia Tabla 2. TABLA 2. 'Brotacion promedio de 21 clones de papa tratados con radiaci6n ionizante. Dosis (rads) o 500 1000 1500 2000 Porcentaje de brotaci6n 90,47 91,83 55.89 42,83 12.71 Lu brotaci6n entre clones fuc marcadamentc diferentc, 10 eual demuestra difcrcncias interclonalcs en rJdioscnsitividad. Se aprecia tambien, que In dosis de 500 rads. no afecto In. brotaeion, micntras que la irradiacion eon 2.000 radiaciones parcce cstar proxima a la dosis leta!. 121 1:1 grupo d~ c!onL'S diploidt.:s (2n = 24) r~slIl}o 111[15" af~~t~~~ p~r l~ iTTadi~l\:i(1Il, 10 ellal dl'muestra que Sl! rcglstro lIn.~ mtt;rac~lon" en"t,re d " "t" "d· I " I d plo"ld 1''1 SI"ll embar"o causas alenas a la lrradraclOn ra 10 scnsl IV) au y l11VC C u" eo , . " puedcn habcr inlluido en ILl mayor gcrmintlcion de los clones tct~a~~Oldes, ~omo por cjcmplo. d mayor vigor de sus brotes, mellor susccptlblhdad a pat6gcnos y ell l,!eneral st\ mayor rllsticioad. " Obscr\'acion~s hcchas sobre d desarrollo vcget"atlvo m~lCstr~n. que la irradiaci6n inhibi6 eI crecimicnto de las plantas, slcndo mas drastlco cstc decto en las dosis supcriorcs. Las difercncias en c~ccimiento c,ntre tratamientos fucron mas notorias al comicIlzo qlle al fmal del pcrtodo \'c!!ctati\'o. 10 eual indica que la irradiad6n nfcei6 el citoplasma de algunas c01ulas sin dal1ar el gcnomio, permitiendo la rcclIperaci6n del tcjido afectado, 10 cual cst:! de acucrdo con 10 reportado por Leopold (13), Wardlaw (27) y Sparrow (24)" 4. 1.2. Efccto en 6rganos de las plantas. Unicamcntc sc observaron anormalidades en las hojas que afectaban SlI color. forma, cspcsor y disposici6n. La aberraci6n mas abundante fue la deformacion de las hojas con lIna frccuencia de 20,40 por ciento. Se debe destacar que la mayorfa de las aberraciones se desvanecicron durante el desarrollo del cultivo y solo pcrmanecieron distinguibles hasta cl final en tres clones (327, 1686 y Guan tiva), por 10 eual sc considera que Ia mayor parte de las aberraciones observadas fueron producidas por mutaciones quimeralcs. Dc 10 anterior se deduce, que las anonnalidades morfol6gicas registradas en la primera gcneraci6n vcgctativa pueden ser un buen indice de la efcctivid<!d de los tratamientos, pero en raz6n de su incstabiIidad, cualquier scIccci6n hccha en base a dlas puede resultar inefectiva. 4.1.3. Forma y color de los tuberculos. Con relaci6n a las formas obscrvadas en los tub~rcllios de los clones originales, solamente la varicdad GlIantiva mostr6 un cambio favorable en los tratamient~s de 500 y 1.000 rad.iaciones. Notable dcterioro SI.: registr6 en la forma de los tuberculos en varios clones, en los cualcs los cambios mas notorios consistieron en alargamicnto de los tubcrculos y aumento en la profundidad de IQs.ojos. Rcspccto <II color de la piel de los tubcrclilos, no se observ6 ningun cambio notable. 4.1.4. Tamai10 de los tllb~rclilos. Considerando los 21 clones en conjunto, se apn:cia que la irradiaci6n no tllYO un cfl.:cto comlm sobre el tamal10 de los tub0rculos , pcro sf sc apreciaron difcrencias grandes entre clones. Los clones Pllrac\~ y GuantiYa presenlaron cJ m:lyor porccntujc dL' tllberculos grandcs. dcbido illJuoablcmcnle a Sll naturalL'za hfbrida, pero la variaci6n d;ntro de ellos no rUl' importante. Sc dcstac6 la reaccion del cIon 327 en el cual cI tamano o~ los tubcrculos umnento al incrementar la dosis de irradiaci6n. 122 4.1.5. Tuberizaci6n y rendimiento. Aparcntemente la jrradiacion no afcct6 la tubcrizacion pero sl cl rendimiento. Rcspecto al rcndimiento por planta, sc apreci6 cicrto cfecto comtm consistente cn una tendencta a dlsminuir cl rcndimiento cuando se incrementa la dosis, pero este efecto, probablemen tc esta relaeionado con la aecion de Ia irradiacion sobre el vigor de las plantas. EI amllisis de tubcrizacion y rcndimiento entre clones, a un myel de probabilidad de 0,01> P <0,05 mostro que se obtuvlCron algunos aumentos evidentes en tubenzacion (CIon 327, dosts de 1.000 y 2.000 radiaclOncs, clon 698, dosis de 1.000 radiaciones) pero Ia difercncIa con rcIaci6n a los testigos result6 no significativa. En el rendimiento por planta tambien se obtuvicron algunas variaciones de importancia en el materIal tratado (cion -182, dosis 1.000 radiaciones; clon 327, dOSlS de 1.000 y 2.000 radJaclOnes, clon 824, dosis de 1.500 radiaclOnes) pero solo en el clon 327 las diferencias cntre el testJgo y los tratamientos resultaron significativas. En la mayoria de los clones se observo que a un cambio en el numero de tuberculos correspondi6 una variacion proporcional en el rendimJento, 10 cual suglcre que el tamano de los tubcrculos no fue modlflcadb. con la clara excepclon del clan 327 en eI cual el aumento en rendlmiento fue proporcionalmente mayor que el incremento en tubenzaci6n. Si este efecto rue mducldo por la irradiaci6n, sc puede pensar que dentro del cIon 327 se produJo un cfecto cstimulante en el rendlmiento causado por un aumento en el tamano de los tubcreulos. 4.2. Efeeto de la irradiacion en la segunda generacion vegetativa. Durante Ia segunda gencracl6n vegetativa se encontraron plantas y tuberculos con sintomas mutacIOnales, que no sc observaron durante 13 gcneracion antcnor. Esta sltuacl6n sc puede expIicar en la forma slgulcnte Cuando un tuberculo, 0 una parte de cl, es some!ldo a Jrrad13Clon, es poco probable que ocurrancventos mutacionales slmuItancamente en vanos puntas de crecimlento, par 10 eual, en la primera generaclon, los tuberculos coseehados de lIna mlsma planta, pueden provemr de partes mutadas y no mutadas y por csto puedcn dlferir genotiplcamente. Con eJ proposito de facilitar el mancJo del m<!tenal estudlado, la evaluaelon de los caractcres se hizo planta por planta, por 10 tanto un tuberculo provemente de una zona mutada, f:lcllmcnte pudo pasar desapercibldo, pnnclpalmente 51 el efccto rnutagcnico no era grande. Dc manera que al sembrar los tuberculos provcnientcs de una mlsma planta, pudleron ocurflr segregaclOncs somatlcas en la scgunda genenlclon, situacion que faciht6 la mamfestaclon de sintomas que no habian side obscrvados en la generacion anterIor. 4.2.1. Brotacion y desarrollo vegetativo. La brotaclon y el desarrollo vegetativo variaron considerablemente en la segunda gcneracion, debulo principalmcntc a las diferencias en brotacion y en el · tamario de los 123 tubcrculos provenicntes de In gcncracion anterior. pero SI! considcra que la irmdinci6n no cjcrcio ninglll1 decto en la segunda gcneracion sobre la brotacion y el desarrollo vcgctativo, tenicndo en Cllcnta que estos dos caractcres rcsultaron afcctados en In primera gcncraci6n como consccuencia de cfcctos primarios de In irradiuci6n, los cualrs lll1icamenlc producen danos fisiologicos, pcrmitiendo In rccupcracion del tcjido afcclado. 4.2.2. Efectos en organos de las plantas. Dc 129 plantas aberrantes cncontradas en la primcra gcneraci6n soIamcnte dos plantas anonnalcs se hallaron en la segunda generaci6n. Estas dos plantas SI.! encontraron en el mismo clon (CIon 1686) pero en tratamicntos diferentes (1.000 Y 1.500 radiacioncs). Los sintomas foliares fueron igualcs en ambas plantas y generales en todas las hojas y consistieron en dcformacion de las hojas y menor crecirniento de las plantas. En una de las plantas mutantcs tambien varia cl color de la piel de los tubcrculos, scgltn esto se puedc suponer que Ia irradiacian afecto un scgrnento de un cromosoma contcniendo varios genes 0 que cambia un gene que tenia un efccto plciotropico. Las dos plantas mutantes cncontradas en la scgunda generacion rcpresentan el 0,55 por cicnto con relacion a la totalidad del material irrJdiado y cl 1,55 por ciento con rclaci6n a las plantas aberrantes cncontradas en ia primera generaci6n, 10 cual comprucba que In mayoria de las aberraciones morfologicas fueron consecucncia de un cfccto primario de la irradiaci6n, el cual produjo mutacioncs somaticas de tipo quimcral que no alcanzaron a estabilizarse en la scgunda gcneraci6n. 4.2.3. Forma y color de los tubcrculos. Salamcnte en una planta (dosis de 1.000 radiacioncs) el cambia en el color de los tuberculos rue cvidente y demuestra la ocurrencia de lIna rnutacion. Nonnalmcntc, en cada tuberculo de este clOll sc prcsentan los colores rojo y crema en proporciones igualcs, micntras que en la planta citada, los tuberculos prcscntaron color crcma uniformc. De acuerdo con Howard (9) sc asume que estc cambio fue inducido par la perdida del gene loin mutaci6il hacia su aIc\a reccsivo i. Tambien sc Tegistraron atros cam bios en Ia proporcion de los colores en la piel de los tubcrculos, por ejcmplo en c.) .clon 327 tratado con 2.000 radiaciones aumcnt6 considcrablerncnte el color crema y en cinco plantas de la variedad Guantiva. mcjoro Ia forma de los tuberculos y aumcnto el color rojo en todos e1los. Si esta llltirna variacion obscrvada se estabiliza, constituiria una rnutacian altamcnte bcnefica pues sc eliminaria, en parte, la susceptibHidad al vcrdeo que cxhibe Ia varied ad Guantiva. 4.2.4. Tamaiio de los tubcrculos. Notablc' v'ariaci6n en cl tamafio de los tub~fl:uIos sc cncontro en la scgunda gcneracion vegctativa. en todos los tratamicntos. En cI don 327, la vuriat:i6n en el tamano de los tubcrculos onscrvuda en 1£1 priml'ra gcncraci6n vcgetativa, 5e conscrv6 en las plantas 124 tratadas con 1.000 y 2.000 radiaciones, en las cUllIes el aumcnto en el tamano de los tubcrculos fue notable. Si esta caracteristica se conserva en proximas generaciones. las vanantes selcccionadas podrian ser empJeadas indirectamentc en futuros proyectos de mejoramiento. 4.2.5. Tuberizacion y rendimlento. En el numero de tuberculos por planta tampoco se rcgistraron variaciones de Importancia en la segunda generacion vegetativa. En cuanto al rendimiento por planta se refiere, las plantas trJtadas con 1.000 y 2.000 radiaciones, provenientcs ambas de plantas scnaladas como altamcnte rendldoras en la generacl0n antenor, tambh!n produjeron altos rendimicntos superiores a los de los con troles. 5. CONCLUSIONES Las eVldencias acumuladas en el presente trabaJo sirvcn de base para formular las sigulentes conciuslones 1. Oosis de irradiacl6n hasta de 500 radlaclOnes no afectan sensiblemente la brotacion y el crecimiento, pero una aphcacion de 2.000 radiaclOnes parece estar proxima a Ia dOSlS Ietal. Tratamlentos con 1.000 0 I 500 radiaclOnes parecen ser los ophmos porquc mducen camblOs y penmten mayor supervivencia. Se debe anotar que es convemente estudiar dosis intermedias entre 1.000 y 1.500 radiaclOnes. 2. Los clones diploides, en conjunto, mostraron un comportamICnto diferente al grupo · de clones tetraplOldes en cuanto a brotaclon unicamente, pero Ia diferencia existcnte entre cUos no JustIfica cmplear dosis dlstintas para cada grupo de plantas. 3. Oentro de los clones tetraplOldes, los de ongen hibndo son mas toJerantes a los danos causados por la irradiaci6n. 4. La irradiaci6n produJo un efecto pnmano que afecto el desarroJlo vegetativo directamente y el rcndlmiento indlrectamentc 5. La mayoria de Jas abcrraclOncs morfo16g1cas encon tradas flleron producidas p~r efcctos pnmano!'> de Ia UTadlaclon, de manera que estas aberraciones puedcn constitUlr un buen indlce de la cfcctlvldad de los tra ta m ientos, pero cllulquicr seJccclon hecha durante la pnmern gcneracion vcgctatlVa en base a elias, pllcde ser mefectlva. 6. Dcbido a Ia ocurrcnCIa de scgrcgacioncs somaticas. cam bIOs en las pJant<ls no dctcctados en in pnmcra generaclon, pueden ser . observados en Ia 125 gt:ncraclOn siguicntc. de manCf<I que con c/ proposito de obtencr la frccllenda total de ll111tacioncs, cl material provcnicnte de la primcra gt:ncrJcion debe ser scmbrado, coscchado y cvaluado en su totaJidad. 7. Sc obscr\'aron cuatro mutunks cuyas caracteristicas principalcs son: u. Mlltante tratado con 1.000 radiacioncs: plantas pcqueiias, hojas dcformcs y tub6rculos dl! color ererna, micntras cl color normal de los tuberculos cs crcnw rojo. Sc considcra que cste mutante no cs deseablc. h. Mlltantc tratado con 1.500 radiucioncs: plantas pcquenas, y hojas dcformcs; cstc mutante tampoco es dcscubk. c. Mlltantc tratado con 1.000 rJdiacionl!s: Incremento en cl rendimicnto dcbido al aumcnto en cI tamano de los tubcrculos. PlIedc ser un mutante benefice si se cmplca indircctamente en proycctos dl! fitomejoramiento. d. Mutanlc tratndo con 2.000 radiacioncs: Incremento en el rendimiento dcbido .al aumento en el tamano de los tuberculos. Tambicn podrfa ser un mutantc benHico si se emplea indircctamcnte en proyectos de mejoramicnto. 8. OtrJs plantas variantes seleccionadas como posiblcs mutantes beneficos, incIuycn cam bios en la forma y color de los tubcrculos, pero es indispensable comprobar la estabilidad de tales cambios en fu turas generaciones. 6. RESUMEN Se irnldiaron fracciones de tubcrculos brotados de 2] clones de papa con distintos niveles de ploidfa (2n aoo 24, 48, 60), con dosis de 0; 500; 1.000; 1.500 Y 2.000 radiaciones de neutrones y rclYOS gamma y se evaluaron caractcrlsticus de importancia ag.ronomica por .dos generaciones. Sc obsl.!rv6 que Ia dosis de 500 radiacioncs aparcntement<.: no afecta las plantas, pero una irradiaci6n con 2.000 mdiaciones csta proxima a la dosis ida!. EI g.rupo de clones diploidcs mostro ser'mas radiosensitive en Cllanto a la emergl.!ncia de las yernas. Durante Ja primcr\.l gcncracion vegctativa sc prescnto un decrecimiento cn cl vigor, asociudo con disminuci6n en eJ rcndimiento y sc observ6 que la dcformaci6n de las hojas rue la aberracion mas frcclIcntc. En la scgunda gen(;racion SI.! comprob6 Ia natllralcza quimerica de la mayoria de Jas aberracioncs rcgistradas en Ia gCJ)cracion anterior. Sc prcsentaron segrcgacioncs somaticas p'ara el color del tub0rculo y la formu d\.' la hoja en dos plantas del don CCC 1686. Se obtuvicron cuatro plantas mlllantcs con cambios en Ja forma de la hoja, color y tamailo dd tuberculo, perc sc cOllsidera que solamentc los mutantes 126 para el tarnafio del tuberculo pucden ser de interes Sl se emplcan como padres. 7. SUMMARY Potato tuber buds obtained from 21 different clones and different ploidy levels (2n == 24, 48, 60) were irradiated using gamma rays and fast neutrons. The dosis applied were 500, l.doo, 1.500 and 2.000 radians including a control or check. Several morphological and agronomic characters were evaluated through two consecutive asexual generations. The dosis of 500 rads. had very slight effect but the dosis of 2.000 rads. was almost lethal. , The diploid clones (2n = 24) was apparently more sensitive specially for sprou ting delay. During the first vegetative generation, M}, it wa'S observed a decrease in vigour and yield. Vine and leaves were also malformed showing some asimetry. During the second vegetative generation, M2, it was observed that aberration of M 1 persisted and were of chimera} type. In the clone cee 1686 were observed deeper somatic changes induding shape ofleancs and tuber color. Other four mutants were obtained in respect to shape of leaves, color and size of tubers. The last type appears more interesting specially if used in crosses in order to increase hybrid vigour. 8. BIBLIOGRAFIA 1. BENVENUTI, A.; M. BUIATTI: F D'AMATO and R. RAGAZZINJ. 1963. Gamma radiation induced changes in the potato plant. In Proceedings of the Second Triennial Conference of the European Association for Potato Research. Pisa (Italy). pp. 174-175. 2. FILIPPOVA, O.A. 1970. The influence of gamma rays on the alteration of certain characterIStics in seed bearing potato progenie. Trans. Moscow. Soc. Nat: BioI. Sect 23:222·228ISumm In plant Breeding Abstract 40(3) ' 699. 3. GOMEZ, P. y N. ESTRADA. 1972. Inducci6n artificial de mutantes en papa criolla. In Induced mutations and plant improvement I.A.E.A. Vienna. Pp. 457.467. 4. GRANHALL, J.; A. GUSTAFSSON; F. R. NI LSSON and E.J. OLDEN. 1949. X Ray effects in fruit trees. Hereditas 35:269-279. 5. GUNKEL, J, 1957. The effects of ionizing radiation on plants : Morphological effects. The quarterly Review of Biology. 33:46-56. 6. HEIKEN, A. 1960, Spontaneus and X·ray·induced Somatic Aberrations in Solanum tuberosum L Atmqvist & Wiksell/Stockholn. pp. 1·125. 127 7. - - -- 1961. Induction 01 somatic changr!~ in Solanum tub<!rosum by ocuta 9Jmma irradiation. Hereditas .17:600-614. 8 . ---- and G. EWERTSON. 1963.The chimacrical structure of a somatic solanum mutant revealed by ioni7ing irradiation. Gr!nctica 33: B8-~. 9. HOWARD, H.W. 1970. Genetics of thc potato. Logos Press Limited. ~ondon. rr .1· 126. 10. JASINA.I.M. ond E.V. KIRSANOVA. 1966. Production of heredity chan!r-s in Potato by means of gamma roys. Rusia. Gcne tika 1: 53-5B. (Summ. 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Experiments on the inductions of mutations by means of 60Co irrad iation of pregerominated eye sprouts of Potato. Pflanzenz 49:397·414. (Summ. In : Plant Breeding Abstract 34(2) :29B'. 18. SAX, K. 1957. The effect of ionizing radiation on chromosomes. The Quarterly Review of Biology. 33: 15-26. 19. SOLOMKO, E.A. 1969. a. The use of radiation in potato breeding. Sel'skoho:. BioI. CRusia) 4(1) :17-23. ISumm. ln: Plant Breeding Abstracts 3913':677). 20. ---- , 1969. b. Potato mutations caused by action of ionizing radiation on the vegetativeplant parts. Radiobiology. Inform. Bull. IAusio) 5(4):'547·551. (Summ. In : Plant Breeding Abstracts. 39(4): 9321. 21. ---. 1966. Induced mutations of practical vallie In pO.tatoes. Trans . Moscow Soc. Nat. (Rusia) 23:235-239. (Summ. In : Plant Breeding Abstract 37(2) :270). 22. - - - - . 196 3. WaV$ 01 bringing Induced mutations in potato to light. Radiobiologija lRusia) 2 :634·638. (Sumtn. In: Plant Bre~ding Abstrilcts. 33(2) : 2121. 23. 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REVISIÓN DE LITERATURA 2.1 Aspectos del uso de radiaciones ionizantes en fitomejoramiento 2.2 Aberrraciones morfológicas 2.3 Inhibición en el crecimiento 2.4 Efectos sobre caracteres de importancia agronómica 3. MATERIALES Y METODOS 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 4.1 Efectos de la irradiación en la primera generación vegetativa 4.2 Efecto de la irradiación en la segunda generación vegetativa 5. CONCLUSIONES 6. RESUMEN 7. SUMMARY 8. BIBLIOGRAFIA
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