Guía de Estudio - Mecanismos Generales de Regulacion y Control de la Postura y el Movimiento Aguero R-2

Vista previa del material en texto

M
at
er
ia
l p
ar
a 
us
o 
pe
da
gó
gi
co
 
No
 e
st
á 
au
to
riz
ad
a 
su
 v
en
ta
MECANISMOS GENERALES DE REGULACIÓN Y 
CONTROL DE LA POSTURA Y EL MOVIMIENTO
Agüero Rut. Cátedra de Fisiología.
Guía de autoaprendizaje
Esta Guía de autoaprendizaje es continuación de la publicada en relación a la unidad 12 del área Crecimien-
to y Desarrollo. Es altamente recomendable recuperar previamente aquellos contenidos antes de encarar la 
siguiente.
Introducción
El movimiento es producido por contracciones musculares controladas por señales motoras generadas en 
la médula espinal. Estas señales motoras medulares son el resultado de la integración de señales de ingreso 
provenientes de las extremidades y otras partes del cuerpo, con señales ejecutivas motoras que descienden de 
estructura supra medulares como el tallo encefálico y el cerebro. Estas señales ejecutivas están parcialmente 
basadas en la misma información de ingreso (aferente) que influencia directamente a la médula.
Un primer nivel de información acerca del movimiento de una extremidad es generada en ella misma (sensa-
ciones táctiles o señales acerca del estado de los músculos de dicha extremidad). Esta información converge 
con señales motoras ejecutivas descendentes en los mismos elementos neuronales medulares y dan origen a 
una señal medular motora. En un segundo nivel, esta información es conducida hacia el cerebro, el cual a su 
vez puede modificar la señal descendente. Finalmente el movimiento de la extremidad es también monitoreado 
por la observación. En este tercer nivel puede emplear información entrante de la visión y de gran variedad de 
modalidades sensoriales que no están relacionadas con interneuronas medulares.
Aunque estos tres niveles de control actúan simultáneamente, existe un orden jerárquico entre ellos. El primer 
nivel, nivel local (retroalimentación local), es el más bajo en la jerarquía y el que ejerce influencia inmediata 
sobre el movimiento, pero la tosca información aferente que produce no puede ser integrada a otros niveles 
más que para producir un movimiento más bien rudimentario. La retroalimentación central, el segundo nivel de 
jerarquía, permite no sólo la convergencia de varias señales aferentes sino además la interacción con señales 
ejecutivas voluntarias. Pero este procesamiento lleva tiempo y por eso la influencia de la retroalimentación por 
vía de comandos ejecutivos descendentes es demorada. Finalmente, la retroalimentación proveniente de otras 
modalidades que envían información aferente son más prolongados aún pues requieren mayor procesamien-
to. No obstante, esta última brinda el control más preciso (intente enhebrar una aguja con los ojos cerrados, 
seguramente será mucho más fácil con los ojos abiertos).
En el área “Crecimiento y Desarrollo” consideramos los componentes básicos comunes a todos los meca-
nismos nerviosos. Consideramos los principios de bioelectricidad, describimos la señal eléctrica (potencial de 
acción), generada en las células nerviosas y propagada a través de ellas, la anatomía funcional de las células 
nerviosas individuales (neuronas), los procesos por medio de los cuales se inician normalmente los potenciales 
de acción, el paso de la información de una neurona a otra y algunos patrones básicos de interacción nervio-
sa. También exploramos los principales ingresos de información sensorial al sistema nervioso (sensibilidad 
somática, visión, audición). A través de la primera parte de esta guía revisamos el origen y la salida de señales 
motoras del neuroeje, señales que determinarán contracción muscular, funciones secretoras u otros efectos 
motores a lo largo del cuerpo. Analizamos además los elementos individuales del control del sistema motor, 
comenzando por los mecanismos de retroalimentación local de control que se organizan a nivel medular por-
que, como vimos, su actividad sirve de base sobre la cual se ejercen luego otras influencias por medio de vías 
descendentes. Lo aprendido puede resumirse en la comprensión de los dos esquemas que se encuentran a 
continuación.
305
M
at
er
ia
l p
ar
a 
us
o 
pe
da
gó
gi
co
 
No
 e
st
á 
au
to
riz
ad
a 
su
 v
en
ta
Gu
ía 
de
 A
pr
en
diz
aje
 - 
Tr
ab
ajo
 y
 T
iem
po
 Li
br
e
Esquema 1
Diagrama del funcionamiento del sistema motor.
Esquema 2
Control de la longitud y tensión muscular
306
M
at
er
ia
l p
ar
a 
us
o 
pe
da
gó
gi
co
 
No
 e
st
á 
au
to
riz
ad
a 
su
 v
en
ta
La presente guía nos ayudará a comprender como se ejerce la regulación de la actividad mo-
tora a través de vías nerviosas y como contribuye el sistema vestibular y el cerebelo al control 
fino de la postura y el movimiento. 
Vías descendentes y centros cerebrales que las controlan
Como observamos en el esquema 1 y 2, la corteza cerebral, los centros subcorticales y el cerebelo influyen 
en las neuronas motoras a través de las vías ascendentes. Existen tres mecanismos mediante los cuales estas 
vías alteran el equilibrio del estímulo sináptico que converge hacia las neuronas motoras alfa:
• Haciendo sinapsis directamente con las motoneuronas alfa (rapidez y especificidad).
• Haciendo sinapsis con motoneuronas gamma, las cuales mediante el asa gamma influyen en las motoneu-
ronas alfa. Esta vía y la anterior operan de ordinario en forma conjunta. Esto tiene la ventaja de mantener 
permanentemente la información saliente de los husos musculares y mantener compensación inmediata.
• Haciendo sinápsis con interneuronas, a menudo las mismas que atienden los reflejos locales. 
Existen dos categorías principales de vías descendentes:
La córtico espinal directa también llamada �vía piramidal�. Esta vía tiene sus cuerpos celulares en la 
corteza cerebral. Sus axones pasan directamente y sin sinápsis adicional a terminar en las cercanías de las 
moroneuronas contralaterales (opuestas al lado del cuerpo de donde provienen) ya que, antes de terminar, 
cruzan la línea media medular cerca de su unión con el tallo cerebral. Esta vía es el mediador principal de mo-
vimientos finos y complejos aunque no la única (el corte no elimina los movimientos aunque los torna débiles, 
lentos y menos coordinados). Las fibras de la vía corticoespinal directa terminan en las tres formas descriptas, 
pero además terminan en forma presináptica en los terminales centrales de neuronas aferentes y a través de 
ramas colaterales, en neuronas de las vías aferentes ascendentes.
El efecto general de su estímulo a los sistemas aferentes es el de limitar el área de la piel, músculo, o articula-
ción capacitada para influir en las neuronas corticales, agudizando así el foco de la señal aferente y mejorando 
el contraste entre la información importante y la no importante.
La otra vía no presenta una denominación estable. Algunos autores la identifican como multineurónica y 
otros como extrapiramidal. Está constituida por neuronas cerebrales que antes de dirigirse hacia la médula 
hacen sinapsis con otras neuronas subcorticales y del cerebelo, cuyos axones a su vez se integran a la vía. Su 
finalización es la ya comentada a nivel de las distintas motoneuronas medulares. La información elevada por 
esta vía (en contraste con la vía piramidal) cambia continuamente de carácter, al ser transmitida a través del 
cerebro anterior y del tallo cerebral porque la influencia cerebelar y otras se introducen en cada unión sináptica 
entre las neuronas de la vía. Es la responsable de poner en movimiento patrones de interacción nerviosa que 
están incorporados a los centros inferiores de control del sistema nervioso central. Por ejemplo, los intricados 
mecanismos nerviosos necesarios para caminar se hallan a niveles subcorticales del sistema nervioso central; 
la corteza no necesita sino ponerlos en marcha y guiarlos durante el curso del movimiento.
A pesar que describimos dos categorías de vías, insistamos que todos los movimientos, sean automáticos o 
voluntarios, requieren la coordinación continua de ambas vías.
Revisemos las característicasmás importantes según nuestro criterio de las estructuras involucradas en el 
control del movimiento:
•	 Corteza	cerebral	motora.
•	 Centros	subcorticales:	ganglios	basales,	núcleos	del	tallo	cerebral	y	formación	reticular	del	tallo	
cerebral.
•	 Cerebelo.
•	 Pongamos	énfasis	en	su	ubicación	anatómica	y	función	en	relación	al	control	del	movimiento.
307
M
at
er
ia
l p
ar
a 
us
o 
pe
da
gó
gi
co
 
No
 e
st
á 
au
to
riz
ad
a 
su
 v
en
ta
Gu
ía 
de
 A
pr
en
diz
aje
 - 
Tr
ab
ajo
 y
 T
iem
po
 Li
br
e
Mantenimiento de la postura y el equilibrio
El esqueleto que soporta el cuerpo es un sistema de huesos largos y una columna de numerosas articulacio-
nes, los cuales por sí solos no pueden resistir a la fuerza de gravedad. Aunque los ligamentos y los músculos 
que lo cubren mantengan juntos dichos elementos, éstos no pueden mantenerse erectos a menos que haya de 
por medio una actividad muscular coordinada. La cabeza se mantiene erecta sin esfuerzo consciente alguno 
y sin fatiga en una persona saludable que se halla en estado de vigilia. Cuando sin recostarse en la cama una 
persona se duerme, se observa una disminución en la fijación postural de la cabeza, se repite el cabeceo hasta 
que el mentón descansa sobre el pecho o cerca de él.
Además de sustentar su propio peso contra la fuerza de gravedad, está el de mantener el equilibrio. El hombre 
tiene una estructura muy alta equilibrada sobre una base pequeña. Para mantener su estabilidad, el hombre 
se encuentra casi siempre en movimiento, balanceándose hacia delante y hacia atrás, y de un lado al otro, 
aunque parezca estar firme en posición erecta. A menudo el cuerpo actúa en condiciones de equilibrio inestable 
y sería fácilmente derribado por las fuerzas físicas del ambiente si su equilibrio no estuviera protegido por los 
mecanismos posturales reflejos. El mantenimiento de la postura y el equilibrio se logran por medio de complejos 
mecanismos contrarrestantes, mucho de los cuales hemos conocido en esta guía de estudio. El arco eferente 
de los reflejos son, por supuesto, las neuronas motoras alfa que van al músculo esquelético. Los principales 
centros de coordinación son los ganglios basales, los núcleos del tallo cerebral, y la formación reticular, los 
cuales influyen en las neuronas motoras, principalmente por la vía extrapiramidal descendente. En relación al 
estímulo aferente, aquel que informaría acerca de la localización del centro de gravedad es dada por la inte-
gración de todas las señales aferentes que proceden de los músculos, articulaciones, piel, sistema vestibular y 
ojos. Esta información le suministra a los centros subcorticales de información un mapa de la posición de todo 
el cuerpo en el espacio. La influencia y grado de adaptación de cada uno de ellos es tal que puede suplantar la 
falta de algún otro. Veamos algunos ejemplos de esto:
La información visual es de máxima importancia, sin embargo una persona ciega mantiene perfectamente el 
equilibrio con pérdida apenas leve de precisión.
Personas que presentan su sistema vestibular destruido no quedan gravemente incapacitados si conservan 
sus órganos visuales, los receptores de posición articulares y cutáneos intactos, aunque tendrían dificultad para 
caminar en la oscuridad por un piso irregular o para bajar una escalera. La información vestibular suministra 
el único indicio para la orientación respecto de la gravedad, cuando la persona está nadando debajo del agua, 
donde se confunden el estímulo visual, el de la piel y el de las articulaciones. 
El porte de quien camina en la oscuridad carece de soltura y seguridad; la estabilidad y la confianza crecen 
en gran medida con el simple hecho de ir tocando una pared con la yema del dedo. Dicho tacto no suministra 
ciertamente sustentación física alguna, pero agrega una información aferente significativa a los centros de 
coordinación de los centros subcorticales y del cerebelo.
Cuando una persona carente de sistema vestibular y cuyos ojos están vendados, recibe un impacto que le 
hace perder su posición erecta, su tronco no realiza los movimientos apropiados para contrarrestar la inclina-
ción pero sí sus miembros, como consecuencia de la estimulación de los receptores de posición de las articu-
laciones que están en movimiento.
Si se estimula solamente el sistema vestibular moviendo bruscamente la cabeza en cualquier dirección, no 
hay movimiento reflejo alguno del cuerpo ni de los miembros. Parece por lo tanto que los reflejos posturales 
ocurren cuando el cuerpo se halla inestable. En el sistema nervioso central, la integración de la información 
sináptica determina si los estímulos procedentes de los vestíbulos han de excitar o no los mecanismos postu-
rales, proceso que en un momento dado le permiten al sistema vestibular excitar estos grandes movimientos 
reflejos, y por el contrario, cuando resultan inapropiados, los excluyen.
Hemos de destacar finalmente, la contribución especial de los receptores del huso muscular (de estiramiento) 
al mantenimiento de la postura erecta contra la fuerza de gravedad. Estos receptores que controlan la longitud 
suministran información a través de las vías aferentes y ascendentes a los centros cerebrales superiores, pero 
además inician el reflejo de estiramiento de ocurrencia local. Imaginemos a una persona que se halla en posi-
ción erecta. La gravedad hace que sus rodillas comiencen a doblarse. Al ocurrir esto, el tendón de la rótula y 
308
M
at
er
ia
l p
ar
a 
us
o 
pe
da
gó
gi
co
 
No
 e
st
á 
au
to
riz
ad
a 
su
 v
en
ta
los músculos extensores (aquellos que producen la extensión de la pierna) se estiran y se provoca el reflejo de 
estiramiento, originándose un aumento de contracción de los músculos extensores para enderezar la rodilla y 
evitar que la persona caiga. A pesar de esto, los reflejos de estiramiento no pueden por sí mismos mantener 
la posición erecta contra las fuerzas de gravedad. Su estímulo es efectivo para ampliar la actividad motora 
sólo cuando simultáneamente se presenta una facilitación de las neuronas motoras alfa por parte de las vías 
descendentes. El suministro de tal facilitación es una función importante de la vía extrapiramidal.
El sistema vestibular
En el desarrollo anterior reflexionamos acerca de la importancia del sistema vestibular en el mantenimiento de 
la postura y del equilibrio, pero no hemos visto aún en que consiste ese sistema. Veámoslo.
El sistema vestibular contiene mecanorreceptores especializados en detectar cambios tanto en el movimiento 
como en la posición de la cabeza. Los receptores son parte del aparato vestibular que se encuentra albergado 
en los canales óseos del oído interno a cada lado de la cabeza.
Describamos los componentes del sistema vestibular indicando para cada estructura:
•	 Morfología y ubicación de las mismas.
•	 Estímulo adecuado:
•	 Tipo	de	fibra	aferente	(inervación	sensorial).
•	 Posición	del	cuerpo	neuronal	(primera	neurona).
•	 Tipo	de	información	(respuestas	a	su	estimulación)	que	los	órganos	receptores	vestibulares	envían	a	las	
motoneuronas	medulares,	 al	 tallo	 cerebral	 (núcleos	motores	de	 los	nervios	 oculares	 y	 núcleo	 rojo),	 al	
cerebelo y a la corteza cerebral.
•	 Principales	reflejos	desencadenados	por	el	sistema	vestibular	en	relación	con	los	centros	de	integración	
mencionados en el ítem anterior a los cuales envía información.
Lecturas recomendadas
La presente guía de aprendizaje puede ser abordada con cualquier texto de fisiología actualizado por lo me-
nos en los últimos cinco años a la fecha.
Sugerimos los siguientes:
GANNONG W. “Manual	de	Fisiología	Médica�	Ed. El Manual Moderno S.A. Edición 15ta. o superior. Capítulos: 
6, 9 y 12.
HOUSSAY B, CINGOLANI H, HUSSAY A y col. “Fisiología	Humana	de	sextas� Editorial El Ateneo.
309
M
at
er
ia
l p
ar
a 
us
o 
pe
da
gó
gi
co
 
No
 e
st
á 
au
to
riz
ad
a 
su
 v
en
ta
Gu
ía 
de
 A
pr
en
diz
aje
 - 
Tr
ab
ajo
 y
 T
iem
po
 Li
br
e
310