anatomia y fisiologia del cuerpo-173

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Anatomía y fisiología del cuerpo humano158
sorción de HCO
3
– se produce a través de mecanismos similares 
a los del túbulo proximal. El paso de solutos desde la luz hacia 
el intersticio, sin reabsorción de agua, aumenta la osmolaridad 
del intersticio y disminuye la del contenido tubular que se hace 
hipoosmótico (Fig. 6.14). El intersticio medular está en equili-
brio con el asa descendente que es permeable al agua, por lo que 
favorece la reabsorción de agua en este segmento, y en conse-
cuencia un aumento progresivo de su osmolaridad para igualar 
la del intersticio. 
En la rama ascendente delgada se produce fundamentalmente 
secreción de urea favorecida por un gradiente de concentración 
(véase los mecanismos de concentración de orina). 
El túbulo distal. El túbulo distal se considera, desde el pun-
to de vista funcional, una continuidad del asa de Henle y se 
extiende hasta la mácula densa. Este segmento es impermeable 
al agua, y su función principal es reabsorber Na+, Cl– y Ca++. El 
transporte de Ca++ se realiza por un intercambiador basolateral 
2Na+ Ca++. Este transporte se mantiene por la bomba Na+,K+-
ATPasa que genera el gradiente de Na+ que favorece su entrada 
por la membrana luminal. En este segmento se reabsorbe alre-
dedor de un 4% de la cantidad de Na+ filtrada. A este nivel es 
donde la hormona paratiroidea lleva a cabo su efecto sobre la 
reabsorción renal de Ca++. 
El túbulo colector. En el túbulo colector se pueden distinguir 
tres secciones que son estructural y funcionalmente diferentes: 
la cortical, la medular y la papilar. En el túbulo colector corti-
cal se producen, fundamentalmente, tres procesos: la reabsorción 
de Na+ (alrededor de un 4% de la cantidad filtrada), la secreción 
de potasio y de H+. Estos transportes están controlados por la 
hormona aldosterona. Esta hormona aumenta los canales de 
Na+ y de K+ en la membrana luminal, y aumenta el número 
de las bombas Na+, K+-ATPasa en la membrana basolateral y 
las bombas de protones (H+-ATPasa) en la membrana lumi-
nal. Estos transportadores no están juntos en todas las células, 
las células principales, que son las más abundantes: contienen 
los canales de Na+ y K+, y se ocupan de la secreción de K+ y 
absorción de Na+. Las células intercaladas contienen las bom-
bas de H+ y los transportadores de HCO
3
–, y se ocupan de la 
formación de HCO
3
– por los mecanismos explicados previa-
mente. El HCO
3
- es transportado fuera de la célula a través de 
la membrana basolateral, mientras que el H+ es bombeado a la 
luz tubular a través de la bomba de protones de la membrana 
luminal. El movimiento de Na+ se acompaña de Cl– ya que se 
genera un gradiente eléctrico que favorece su reabsorción. En las 
células principales se reabsorbe una cantidad variable de agua. 
Este transporte está controlado por la hormona antidiurética 
(ADH) (véase Capítulo 9) ya que el epitelio de este segmento es 
impermeable al agua en ausencia de esta hormona. 
El túbulo colector cortical se continúa con el medular, sin 
una clara transición. Las células principales van desapareciendo, 
siendo sustituidas por células secretoras de H+. En él se produce 
reabsorción de agua que es dependiente, como en el cortical, 
de la ADH. Por tanto, en el túbulo colector de la nefrona tiene 
lugar la regulación final de la excreción de agua (se reabsorbe 
entre un 8 y un 17%) cuya permeabilidad está controlada por la 
ADH. Cuando la neurohipófisis secreta esta hormona, el túbulo 
colector se hace permeable y reabsorbe agua a favor de gradiente 
ya que el fluido tubular es hipoosmótico respecto al intersticio; 
en este caso el líquido del túbulo colector se vuelve hiperosmó-
tico, pues se iguala con el intersticio y se elimina un pequeño 
volumen de orina concentrada. Si no hay secreción de ADH, el 
epitelio del túbulo colector medular es impermeable al agua; por 
tanto, no se reabsorbe ésta. En consecuencia, el líquido tubular 
permanece hipoosmótico y se elimina un gran volumen de orina 
diluida. En el túbulo colector también se reabsorbe entre un 60 
y 70% de urea filtradada. Esta reabsorción está controlada tam-
bién por la hormona ADH ya que aumenta la permeabilidad del 
epitelio del túbulo colector medular a este soluto. Por último, 
en la parte final, el túbulo colector papilar, a diferencia del resto 
del túbulo colector, es permeable a la urea aun en ausencia de 
ADH.
La cantidad de solutos reabsorbidos en los segmentos tubula-
res es controlada por:
• El balance glomerulotubular.
• Factores humorales que afectan fundamentalmente al sodio 
y que se explicarán más adelante.
El balance glomerulotubular
La cantidad de volumen reabsorbido en los segmentos tubulares 
varía directamente con la TFG a través del balance glomerulo-
tubular. Éste actúa fundamentalmente en el túbulo proximal. 
Por tanto, en el túbulo próximal se reabsorbe una fracción cons-
tante de agua y solutos, a pesar de las variaciones de la TFG. 
De forma que si aumenta la TFG, aumenta la reabsorción del 
Na+Cl-
Na+Cl-
Na+Cl-
Na+Cl-
Na+Cl-
Na+Cl-
Na+Cl-
Na+Cl-
Asa de Henle
300
mOsM
600
800
1000
1200
1400 1
20
0
60
0
40
0
80
0
10
00
20
0 100
Capilar
Rama
descendente
Rama
ascendente gruesa
Permeabilidad
pasiva al agua
Transporte activo
de Na+ seguido de
transporte pasivo
de Cl-. Impermeable
al agua.
H2O
H2O
H2O
Corteza
Médula
Figura 6.14. Esquema de los principales sistemas de trans-
porte en el asa de Henle.
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