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470 PARTE TRES Integración y control solas la información producida. Estos argumentos, repetidos miles de veces a través del sistema nervioso central, dan gran fl exibilidad a los conjuntos neurales para integrar la informa- ción de varias fuentes y “decidir” cuál información se produce. El funcionamiento de un radio puede comprenderse a par- tir de un diagrama de circuitos que muestra sus componentes y sus conexiones. De manera similar, las funciones de un con- junto neural están determinadas de manera parcial por su cir- cuito neural: las rutas entre sus neuronas. Así como una amplia variedad de disposi- tivos electrónicos están construidos a par- tir de una cantidad limitada de tipos de circuitos, una amplia variedad de funcio- nes neurales es resultado de la operación de cuatro tipos principales de circuitos neurales (fi gura 12.30): 1. En un circuito divergente, una fi bra nerviosa se ramifi ca y hace sinapsis con varias células postsinápticas. Cada una de éstas puede hacer sinapsis con varias más, de modo que la informa- ción que proviene de una sola neurona puede entregar información a cientos de neuronas. Este tipo de circuito per- mite, por ejemplo, que una motoneu- rona del encéfalo estimule, al fi nal, a miles de fi bras musculares. 2. Un circuito convergente es lo opuesto de uno divergente: la información pro- veniente de muchas fi bras nerviosas es dirigida a una neurona o un conjunto neural. Este tipo de disposición permi- te que la información de los ojos, los oídos y los receptores de estiramien- to del cuello sea dirigida hacia un área del cerebro relacionada con el senti- do del equilibrio. La convergencia neu- ral también permite que un centro respiratorio en el tallo encefálico reciba información de otras partes del cerebro, de receptores de la química sanguínea en las arterias y de los receptores de estiramiento en los pulmones. El centro respiratorio puede producir entonces información que considera todos estos factores y establece un patrón de res- piración apropiado. 3. En un circuito reverberante, las neuronas se estimulan entre sí de manera secuencial, como en A → B → C → D, pero la neurona C envía un axón colateral de regreso a A. Como resultado, cada vez que C se activa no sólo estimula a la neurona D sino que también vuelve a estimular a la A e inicia de nuevo el proceso. Este tipo de circuitos produce un efecto repetitivo prolongado que dura hasta que una o más neuronas del circuito dejan de dispararse. Por ejemplo, un circuito reverberante envía señales de repetición a los músculos diafragmáticos e intercostales para producir la inhalación. Cuando el circuito deja de activarse, se exhala; la siguiente vez que se activa, se vuelve a inhalar. Los circui- tos reverberantes también pueden participar en la memoria a corto plazo, como se expone en la siguiente sección, y pueden jugar un papel en las “tormentas” descontroladas de la actividad neuronal que se presentan en la epilepsia. 4. En un circuito paralelo después de la descarga, una neu- rona con información de entrada diverge para estimular varias cadenas de neuronas. Cada cadena tiene una canti- dad diferente de sinapsis, pero con el tiempo todas vuel- ven a convergir en una sola neurona que produce y aporta Zona facilitada Zona facilitadaZona de descarga Neurona que aporta información FIGURA 12.29 Zonas facilitadas y de descarga en el conjunto neural. En la zona de descarga, la neurona que aporta información tiene demasiados contactos sinápticos con cada neurona postsináptica que por sí solos pueden inducir el disparo de la célula postsináptica, empleando sumatoria espacial como en la figura 12.25b. En una zona facilitada, la neurona presináptica carece de suficientes contactos sinápticos con una neurona postsináptica como para inducir su propia activación. Sin embargo, puede colaborar con otras neuronas presinápticas, facilitando que cada una haga que se active la célula postsináptica. Divergente Salida de información Salida de información Reverberante Paralela después de la descarga Entrada de información Entrada de información Convergente Salida de información Salida de información Entrada de información Entrada de información FIGURA 12.30 Cuatro tipos de circuitos neurales. Las flechas indican la dirección de la señal nerviosa. ●¿Cuál de estos cuatro circuitos es probable que se dispare más tiempo después de que cesa un estímulo? ¿Por qué?
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