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CAPÍTULO 18 El aparato circulatorio: sangre 687 Se ingiere una mezcla de Fe2++ y Fe3+ 1 El ácido estomacal convierte al Fe3+ en Fe2+ 2 El Fe2+ se fija a la gastroferrina Gastroferrina 3 La gastroferrina transporta Fe2+ al intestino delgado y lo libera para reabsorción 4En el plasma sanguíneo, el Fe2+ se fija a la transferrina 5 En el hígado, alguna transferrina libera Fe2+ para almacenamiento 6 El Fe2+ se fija a la apoferritina para almacenarse como ferritina 7 La transferrina restante se distribuye a otros órganos donde el Fe2+ se usa para elaborar hemoglobina, mioglobina, etc. 8 Plasma sanguíneo Transferrina Ferritina Apoferritina Fe 2+ Fe3+ ósea tuviera prisa por reabastecer los eritrocitos perdidos y liberara en la circulación muchos eritrocitos en desarrollo un poco antes de tiempo). Metabolismo del hierro El hierro es una parte importante de la molécula de hemoglobina y, por tanto, uno de los requisitos nutricionales clave para la eri- tropoyesis. Los hombres pierden casi 0.9 mg de hierro al día a través de la orina, las heces y hemorragias, y las mujeres en edad reproductiva, un promedio de 1.7 mg/día por estas rutas y el fac- tor adicional de la menstruación. Como sólo se absorbe una frac- ción del hierro de la comida, para reemplazar las pérdidas deben consumirse de 5 a 20 mg/día. Una mujer embarazada necesita 20 a 48 mg/día, sobre todo en los últimos tres meses, para satisfacer no sólo sus propias necesidades sino también las del feto. El hierro de la dieta está presente en dos formas: iones férricos (Fe3+) y ferrosos (Fe2+). El ácido estomacal convierte el Fe3+ en Fe2+, la única forma que lo puede absorber el intestino delgado (fi gura 18.7). Una proteína llamada gastroferritina,8 producida por el estómago, fi ja el Fe2+ y lo transporta al intes- tino delgado, donde es absorbido en la sangre, se fi ja a una proteína plasmática llamada transferrina, y viaja a la médula ósea, el hígado y otros tejidos. La médula ósea usa Fe2+ para la síntesis de hemoglobina; el músculo, para elaborar mioglobi- na, una proteína que almacena oxígeno, y casi todas las célu- las, para elaborar moléculas de transporte de electrones, denominadas citocromos, en sus mitocondrias. El hígado fi ja el exceso de hierro a una proteína llamada apoferritina9 y forma ferritina, un complejo para el almacenamiento de hierro que libera Fe2+ en la circulación cuando es necesario. Algunos otros requisitos nutricionales para la eritropoyesis son la vitamina B12 y el ácido fólico, necesarios para la división celular rápida y la síntesis de DNA que ocurre en la eritropoye- sis, y la vitamina C y el cobre, cofactores para algunas de las enzimas que sintetizan hemoglobina. El cobre es transportado en la sangre por una alfaglobulina, la ceruloplasmina.10 Homeostasis de los eritrocitos Las cifras de eritrocitos se mantienen mediante una retroali- mentación negativa de tipo clásico (fi gura 18.8). Si la cifra cae (p. ej., debido a hemorragia), puede llevar a un estado de hipoxemia11 (defi ciencia de oxígeno en la sangre). Los riñones detectan esta situación y aumentan su producción de EPO. Tres o cuatro días después, la cifra de eritrocitos empieza a crecer e invierte la hipoxemia que inició el proceso. Aparte de la pérdida de sangre, la hipoxemia puede de- berse a muchas causas, como una baja concentración de oxíge- no en la atmósfera. Por ejemplo, si se viaja de la costa a una zona elevada, la menor concentración de O2 en ésta produciría hipoxemia temporal y estimularía la secreción de EPO y eritro- poyesis. La sangre de un adulto promedio contiene casi 5 millo- nes de eritrocitos por μl; en cambio, las personas que viven en lugares más elevados tienen de 7 a 8 millones de eritrocitos por μl. Otra causa de hipoxemia es un aumento abrupto en el con- sumo de oxígeno del cuerpo (p. ej., si una persona inactiva practica tenis o ejercicio aeróbico, los músculos consumen oxí- geno con mayor rapidez y crean un estado de hipoxemia que estimula la eritropoyesis). Las cifras de los atletas de alto rendi- miento suelen ser de hasta 6.5 millones de eritrocitos por μl. 10 cerulo = azul-verde, el color del cobre oxidado; plasm = plasma; ina = pro- teína. 11 hypo = bajo nivel de; ox = oxígeno; haimia = sangre. 8 gastro = estómago; ferrit = hierro; ina = proteína. 9 apo = separada de; ferrit = hierro; ina = proteína. FIGURA 18.7 Metabolismo del hierro.
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