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¿En qué época del año florecen las plantas de páramo? 
 Un estudio usando datos de herbario y colecciones digitales. 
 
 
 
Proyecto de Grado 
 
 
María Camila Bocanegra Gómez 
 
 
 
 
 
Directora: Eloísa Lasso De Paulis 
 
 
 
 
 
Facultad de Ciencias 
Departamento de Ciencias Biológicas 
Bogotá D.C, diciembre 2020 
 
Departamento de Ciencias Biológicas 
Proyecto de grado 
Diciembre 2020 
 
 
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Tabla de contenidos 
Resumen .......................................................................................................................................... 5 
1. Introducción ............................................................................................................................ 5 
2. Metodología ............................................................................................................................ 9 
3. Resultados y Análisis ............................................................................................................ 12 
3.1 Polinizadores ............................................................................................................................ 12 
3.2 Familia ...................................................................................................................................... 17 
3.3 Cambio climático y elevación ............................................................................................... 21 
4. Referencias ............................................................................................................................ 28 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Lista de figuras 
Figura 1. Histogramas de la frecuencia de floración de acuerdo con el polinizador, a) especies 
polinzadas por animales, b) especies polinizadas por viento ........................................................ 14 
Figura 2. Histogramas de la frecuencia de floración de acuerdo con el polinizador .................... 17 
Figura 3. Histogramas de la frecuencia de floración por familias, a) Asteraceae, b) Ericaceae, c) 
Melastomataceae, d) Rosaceae. .................................................................................................... 18 
Figura 4. Histograma de la frecuencia de floración de las cuatro familias ................................... 20 
Figura 5. Histograma circular de la frecuencia de floración de E. grandiflora a través del tiempo. 
Comparación de datos de este siglo y el siglo pasado. ................................................................. 23 
Figura 6. Histograma circular de la frecuencia de floración de E. grandiflora a diferentes 
elevaciones. ................................................................................................................................... 24 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Lista de tablas 
Tabla 1. Especies analizadas con su nombre científico y común, la familia a la perteneces y su 
forma de crecimiento y tipo de floración (Marin & Parra, 2015; Jardín Botánico de Bogotá, 
2020) ............................................................................................................................................. 10 
Tabla 2. Resultados ANOVA y prueba de Tuckey comparando entre especies dentro de cada 
métodos de polinización. .............................................................................................................. 14 
Tabla 3. Resultados ANOVA y prueba de Tuckey comparando métodos de polinización juntando 
todas las especies bajo cada método. ............................................................................................ 17 
Tabla 4. Resultados ANOVA y prueba de Tuckey comparando las especies dentro de cada 
familia. .......................................................................................................................................... 18 
Tabla 5. Resultados ANOVA y prueba de Tuckey comparando entre familias ........................... 20 
Tabla 6. Resultados ANOVA y prueba de Tuckey comparando la época de floración según 
elevación y entre siglo XX y siglo XXI. ....................................................................................... 24 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Resumen 
Colombia cuenta con el 49% de los páramos a nivel global y alrededor de 3400 especies de plantas 
en este ecosistema. Sin embargo, la información y los estudios a cerca de la fenología de las plantas 
de páramo son muy escasos. Por esta razón, en este estudio analizamos las diferentes épocas de 
floración de plantas de páramo en función del tipo de polinizador, elevación, familia y sus cambios 
a través del tiempo. Esto, por medio del uso de colecciones digitales como iNaturalist y herbarios 
digitales como el de la Universidad Nacional de Colombia. Se encontró que hay especies 
floreciendo todo el año en el páramo, pero la floración disminuye en los meses de julio a 
septiembre. Se encontraron diferencias significativas en la época de floración entre especies 
polinizadas por viento y polinizadas por animales; todo el año hay especies polinizadas por 
animales en floración mientras que las especies polinizadas por viento suelen florecer menos en la 
estación seca. Por otro lado, se encontraron diferencias en la época de floración entre la familia 
Melastomatacea con respecto a Rosacea y Asteraceae. Por último, no encontramos diferencias en 
la floración de Espeletia grandiflora a diferentes elevaciones, pero si diferencias en la época de 
floración en este siglo con respecto a especímenes del siglo pasado. 
Palabras clave: Páramo, polinización, cambio climático, familia, floración. 
 
1. Introducción 
La fenología de plantas es definida como el estudio del momento en el tiempo en que ocurren los 
fenómenos reproductivos y de crecimiento en las plantas, así como las causas endógenas y 
exógenas de estos eventos (Chen, 2017). Hoy en día este campo de la biología se ha centrado en 
el estudio de la respuesta de las plantas al cambio climático, dado que su distribución y fenología 
ha cambiado notablemente en respuesta al aumento de la temperatura global (Prevéy, Parker, & 
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Harrington, 2020). La fenología influye notablemente sobre procesos ecológicos claves como la 
tasa de crecimiento, fotosíntesis y evapotranspiración, al igual que la producción de estructuras 
vegetativas y reproductivas (Funk, y otros, 2016). Uno de los ecosistemas que puede ser más 
afectado por el cambio climático y la acción antropogénica es el páramo (Rincón, 2015). Este 
bioma neotropical localizado en zonas de alta montaña (3000-5000 m s.n.m), se caracteriza por 
tener altos niveles de humedad relativa, alta radiación UV, alta variabilidad térmica diaria y 
presentar una gran riqueza y diversidad de especies (Sáenz, 2019). Asimismo, son fundamentales 
en la regulación hídrica al tener la capacidad de retener y almacenar agua; así como el secuestro 
de carbono (Cabrera & Ramírez, 2014). 
Actualmente, Colombia cuenta con 14,434 km2 de páramo, equivalente al 2.5% del área 
continental de Colombia y al 49% de los páramos a nivel global. En estos se encuentran 
aproximadamente 3400 plantas vasculares, de las cuales entre el 21% y 48.7% son endémicas 
(Cabrera & Ramírez, 2014; Pizano., et al, 2017; Londoño, Cleef, & Madrinán, 2014). Entonces, 
dada la importancia ecológica de los páramos es importante conocer la fenología de las plantas 
analizando no solo su floración y fructificación sino las causas de las diferentes épocas en las que 
se dan estos eventos reproductivos. Entre las causas principales reportadas en la literatura se 
encuentran los tipos de polinizadores y factoresestacionales (Conceição, Funch, & Pirani, 2007; 
Sussex, 1956). 
La dispersión del polen y las semillas en plantas es un fenómeno de gran importancia dado que 
la magnitud y direccionalidad del flujo genético permiten la microevolución de las poblaciones 
vegetales y su diferenciación genética (Herrera, 1987). El polen y las semillas se pueden dispersar 
por el viento (anemofilia y anemocoria), por medio de animales (zoofilia y zoocoria), por gravedad 
o por balística (baracoria) y por medio del agua (hidrofilia e hidrocoria) (Vittoz & Engler, 2007). 
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Estos métodos definen en gran medida el momento de floración y fructificación de cada especie 
dado que dependiendo de la forma en que dispersen el polen y las semillas hay épocas del año en 
que las condiciones ambientales son óptimas. 
La mayoría de los estudios de fenología de plantas de páramo se han realizado en páramos de 
Venezuela. En estos se ha encontrado que algunas especies de plantas tienen su pico de floración 
en la época seca, otras florecen todo el año, pero la mayoría florecen en la época de lluvias (abril 
a noviembre). De ahí, que las plantas de páramo tengan la capacidad de mantener una fauna 
nectarífera residente (abejorros y colibríes) debido a la continua oferta de flores durante el año. En 
esos estudios se encontró que los principales polinizadores son los colibrís y abejorros. De igual 
forma, se encuentra gran especialización y complementariedad funcional por lo que estos páramos 
podrían ser muy sensibles a la pérdida de especies (Pelayo, Soriano, Márquez, & Navarro, 2019). 
Por su parte, en Colombia no se han realizado muchos estudios de esta magnitud, de hecho, solo 
es posible encontrar algunos estudios con respecto a especies específicas de plantas. Por ende, solo 
un pequeño porcentaje de las especies y tipos de vegetación han sido examinadas desde el punto 
de vista de sus cambios estacionales y sus polinizadores (Morellato, Camargo, & Gressler, 2013). 
Entre los tipos de formas de crecimiento que se encuentran en los páramos colombianos se 
encuentran los árboles, arbustos, bejucos, hierbas, rosetas caulescentes y palmas y rosetas aucales. 
Con respecto a los árboles, son individuos leñosos con una altura mayor a los 5 m cuando llegan 
a adultos. Los arbustos son individuos leñosos con altura inferior a 5 m, generalmente ramificados 
hacia la base. Los bejucos son plantas de tallo largo, flexible y en ocasiones trepadoras que suben 
hasta la copa de los árboles en busca de luz. Las hierbas son individuos no leñosos generalmente 
menores a 1 m de altura. Las rosetas caulescentes y palmas son aquellas plantas cuya disposición 
de hojas sobre el tallo es radial o circular y poseen un tallo diferenciable y las rosetas aucales son 
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las plantas cuya disposición de hojas sobre el tallo es radial o circular, pero el tallo no es 
diferenciable. 
Por otra parte, el avance tecnológico en las últimas décadas ha permitido la creación de 
distintas plataformas como iNaturalist, GBIF (Global Biodiversity Information Facility) las cuales 
permiten tener acceso de forma gratuita a observaciones de biodiversidad en todo el mundo 
(iNaturalist, 2020) . Igualmente, muchos herbarios han digitalizado sus colecciones donde es 
posible observar el estado de reproducción de la planta colectada y las fechas de colecta. Por 
ejemplo, la plataforma trópicos cuenta con 4.87 millones de especímenes y 685 mil imágenes de 
plantas. En estas se pueden obtener datos de la floración, las fechas de colecta u observación y el 
sitio con su respectiva elevación (Tropicos, 2020). En cuanto a colecciones colombianas se destaca 
el herbario virtual de la Universidad Nacional, el cual cuenta con más de 380.000 especímenes 
colombianos, siendo la mayor colección en Colombia. Como cada espécimen digitalizado contiene 
información de las fechas de colecta y contiene flores o frutos dependiendo del estado reproductivo 
en que fue colectado, es posible usar estas plataformas para reconstruir la fenología de las especies 
en las últimas décadas. Además, datos de herbario ya han sido utilizados en diferentes estudios y 
su utilización en las últimas décadas ha incrementado, dado que da evidencia sobre el efecto del 
cambio climático en la fenología de las plantas (Jones & Daehler, 2018). 
En este proyecto analicé las diferentes épocas de floración de plantas de páramo con la 
intención de determinar si la época de floración esta relacionada con el tipo de polinizador, si hay 
variaciones en la época de floración, teniendo en cuenta la elevación en la que se encuentra la 
especie de planta, si hay una época de floración específica en relación con la familia a la cual 
pertenece la planta y si ha habido cambios en la floración a través del tiempo. 
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Teniendo en cuenta lo que se realizó y la bibliografía estudiada, en un principio se esperaba 
encontrar que la época de floración fuera diferente entre los diferentes tipos de polinización. Las 
plantas polinizadas por viento se esperaba que florecieran en mayor frecuencia en la época seca o 
cercana a la época seca dado que si la lluvia moja el polen se evita que el polen se mueva grandes 
distancias. En cuanto a las especies polinizadas por animales se esperaba que la polinización fuera 
más constante alrededor del año con una disminución en la época de lluvias más intensa. Esto dado 
que, hay diferentes animales que pueden polinizar en las diferentes épocas del año y en otros 
estudios se ha observado una disminución en los animales visitantes entre mayor sea la 
precipitación (Lawson & Rands, 2019). 
En cuanto a las familias se esperaba que hubiera un efecto filogenético y que entre algunas 
familias hubiera diferencias debido a que las familias se agrupan por similitudes y la época de 
floración puede estar altamente influenciada por la morfología de las flores y su historia evolutiva. 
En cuanto a la elevación se esperaba que se presentaran diferencias dado que la radiación UV y la 
temperatura cambia con la elevación y con ello podría cambiar el tiempo necesario para que una 
planta acumule los recursos para invertir en su reproducción. Por último, analizamos si la fenología 
de una especie, Espeletia grandiflora, para la que encontramos registros de fenología de este siglo 
y del siglo pasado, ha cambiado en el tiempo como resultado del aumento de la temperatura que 
se ha registrado en la alta montaña como resultado del cambio climático. 
 
2. Metodología 
Para este proyecto fueron escogidas 15 especies de páramo pertenecientes a cuatro de las familias 
para las que hubiera suficiente información en las bases de datos analizadas: Asteracea, Ericaceae, 
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Melastomataceae, y Rosaceae. En la Tabla 1 se encuentra la lista de las especies estudiadas, su 
respectiva familia y una breve descripción de la especie. 
 
Tabla 1. Especies analizadas con su nombre científico y común, la familia a la perteneces y su 
forma de crecimiento y tipo de floración (Marin & Parra, 2015; Jardín Botánico de Bogotá, 
2020) 
Especie Familia Descripción 
Espeletia grandiflora (Frailejón) 
Asteraceae 
Roseta caulescente con altura máxima de 3 
m y capitulescencias de flores amarillas. 
Espeletia argentea (Frailejón 
blanco) 
Es una roseta caulescente de 1 m de altura. 
Presenta capitulescencias de flores 
amarillas y flores externas convexas. 
Baccharis tricuneata 
(Sanalotodo, susumuco o 
escobito) 
Arbusto de 1 m de altura, hojas con tres 
lobulos y capitulescencias terminales 
densas de flores blancas. 
Diplostephium phylicoides 
(Romero, romero de páramo o 
romero morado) 
Arbusto de 1 m de altura,con 
capitulescencias terminales de flores lilas 
Diplostephium rosmarinifolium Arbusto de 3 m de altura, con 
capitulescencias terminales de flores 
blancas. 
Petancalia vaccinioides (Chitón 
o maíz tostado) 
Arbusto de 1,5 m de altura, con 
capitulescencias de flores amarillas. 
Pernettya prostrata 
(Reventadera, bichachá o 
borrachero) 
Ericaceae 
Arbusto postrado de 1 m de altura, con 
flores blancas. 
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Vaccinium floribundum (Agraz y 
chivaco) 
Arbusto de 1 m de altura, con flores rosado 
claro. 
Gaultheria anastomosans (Maíz 
de Perro, Reventadera, 
Totiadera) 
Arbusto de 1 m de alto. Tallos jóvenes y 
hojas con escamas de color ocre a rojizas. 
Flores blancas y frutos rojos cuando 
inmaduros y vinotintos al madurar 
Castratella piloselloides (Hierba 
de oso o oreja de oso) 
Melastomataceae 
Hierba de 30 cm de altura, tallos vinotinto 
con indumento piloso y flores amarillas. 
Miconia theaezans Arbusto con altura máxima de 3 m, con 
flores blancas. 
Tibouchina grossa (Sietecueros o 
tuno rojo) 
Arbusto de 2,5 m de altura, con flores rojas 
vinotinto. 
Acaena cylindristachya (Cadillo, 
abrojo o cadillo blanco) 
Rosaceae 
Roseta acaule de 50 cm de altura, con 
inflorescencias elongadas y flores café 
claro. 
Acaena elongata (Cadillo o 
cadillo blanco) 
Arbusto de 80 cm de altura, con flores café 
claro. 
Lachemilla orbiculata (Orejuela, 
plegadera o oreja de ratón) 
Hierba de 1 m de altura, con flores rosado 
claro. 
Nota. Tabla adaptada del libro Bitácora de flora: Guía visual de plantas de páramos en Colombia. 
 
Usando las plataformas iNaturalist y el herbario de la Universidad Nacional de Colombia a partir 
de la cantidad de datos disponibles se seleccionaron 15 especies de plantas de páramo provenientes 
de cuatro familias. Seleccionadas las especies se obtuvo la información de cada una de las especies. 
La información correspondiente fue: especie, fecha de observación, condición reproductiva 
(floración, fructificación o vegetativo (sin flores y frutos)) y elevación. Cada una de las 
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observaciones fue pasada a Excel y revisadas para descartar posibles observaciones erróneas por 
la ubicación o la clasificación. Con los datos obtenidos se buscaron en la literatura los 
polinizadores de cada especie. 
Para el análisis de datos se realizaron histogramas circulares con las frecuencias de floración 
de cada especie de planta por mes. De esta forma, cada histograma se dividió en los 12 meses del 
año. De acuerdo con los objetivos específicos establecidos, por cada tipo de polinizador se realizó 
una distribución circular y en cada uno se colocó las especies polinizadas por ese medio, teniendo 
en cuenta el mes y la frecuencia. Para las familias de plantas, se construyó una distribución para 
cada familia y una distribución para comparar las cuatro familias. En cuanto, a la elevación y la 
diferencia en el tiempo se realizó un histograma dividido en los 12 meses únicamente para 
Espeletia grandiflora, con la elevación a la que fue encontrado cada espécimen y colocando los 
datos de este siglo y del siglo pasado respectivamente. En cuanto al siglo pasado se obtuvieron 
220 datos de 1938 a 1999 y 140 datos para este siglo. 
Realizamos ANOVAS para analizar si hay diferencias significativas en las épocas de floración 
de acuerdo con el tipo de polinizador, de acuerdo con las familias, y si había diferencias en la 
época de floración de E. grandiflora a diferentes elevaciones y entre este siglo y el siglo pasado. 
De obtener un p-value menor al nivel de significancia se procedió a realizar una prueba de Tuckey 
con el objetivo de identificar entre cuales datos se presentan esas diferencias significativas. 
 
3. Resultados y Análisis 
3.1 Polinizadores 
A continuación, en la Figura 1, se observan las frecuencias de floración dependiendo del tipo de 
polinizador. Las especies según sus polinizadores fueron clasificados en tres grupos: aquellas que 
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eran polinizados por animales (zoofilia), aquellas polinizados por viento (anemofilia) y aquellos 
que se autopolinizan (autogamia). A pesar de que algunas plantas son polinizadas por varios 
métodos, en la literatura se suele reportar una forma principal. En este caso, cada especie fue 
comparada con respecto a su método principal de polinización. Se encontró que en efecto hay 
diferencias significativas entre algunas de las especies polinizadas por animales. En la Tabla 2, se 
encuentran los resultados de la ANOVA y las especies que por la prueba de Tuckey presentan 
diferencias significativas entre si. 
 
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Figura 1. Histogramas de la frecuencia de floración de acuerdo con el polinizador, a) especies 
polinzadas por animales, b) especies polinizadas por viento 
Tabla 2. Resultados ANOVA y prueba de Tuckey comparando entre especies dentro de cada 
método de polinización. 
Método de 
polinización 
P-value Prueba de Tuckey 
Zoofilia 0.00722 Diplostephium rosmarinifolium-Diplostephium phylicoides 
Anemofilia 0.074 No hay diferencias significativas 
 
En un primer momento se observa que la mayoría de las especies son dispersadas por animales, 
esto se debe a que en este grupo se incluyen insectos y aves. Entre los organismos más destacados 
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están los abejorros, pertenecientes al orden de los himenópteros y el colibrí chivito o quinchita de 
páramo (Oxypogon guerinii) los cuales durante la época de lluvia aprovechan la presencia continua 
de flores y durante la época seca descienden al subpáramo para aprovechar la presencia de flores 
en otras especies. En cuanto al viento presenta grandes ventajas para las especies dado que no 
requieren de otro organismo para su dispersión y el polen puede trasladarse grandes distancias 
(Pelayo, Soriano, Márquez, & Navarro, 2019). 
En cuanto a las diferencias entre las especies dentro de los mismos grupos de polinizadores se 
encontraron diferencias en la época de floración entre dos especies de plantas polinizadas por 
animales, pertenecientes al mismo orden esto se puede deber principalmente al tipo de animal que 
realiza esta polinización dado que, entre los animales polinizadores, como se mencionaba 
anteriormente se encuentra una gran variedad de organismos, los cuales presentan diferentes ciclos 
de vida y tienen diferentes requerimientos energéticos. De igual forma, se ha reportado que a pesar 
de que la mayoría de las especies suelen florecer en la época de lluvias, otras especies florecen en 
la época seca y finalmente otras pocas permanecen con flores todo el año. Esto garantiza la 
presencia de polinizadores todo el año, da un beneficio mutuo y disminuye la competencia entre 
diferentes especies. Esto, es especialmente importante en estos ecosistemas de alta montaña dado 
que la diversidad de visitantes florales es muy baja puesto que hay muy pocos organismos 
adaptados a vivir a condiciones tan extremas (Pelayo, Soriano, Márquez, & Navarro, 2019). 
Entonces, estas diferencias en floración se pueden deber a un método para evitar la competencia. 
No obstante, en otros estudios realizados no se ha encontrado ninguna correlación entre la época 
de floración y el tipo de polinizador y en efecto las demás especies no presentaron diferencias 
(Wheelwright, 1985). 
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Por último, también se realizó un histograma para analizar si hay diferencias significativas 
entre los dos grupos de polinizadores (Figura 2). Los resultados de la prueba ANOVA se 
encuentran en la Tabla 3. En efecto si haydiferencias significativas entre los dos grupos. Esto, se 
esperaba dado que, de acuerdo con la literatura y como se mencionó previamente los factores 
ambientales y ciclos de vida afectan la época de floración. Mientras que a las plantas polinizadas 
por viento les puede beneficiar las épocas con mayor viento a las plantas dispersadas por animales 
les puede beneficiar cierta época reproductiva de los animales o aquellas épocas donde las 
condiciones climáticas no son tan extremas y los polinizadores se pueden movilizar con mayor 
facilidad. En este caso, se observa una floración más constante alrededor del año en especies 
polinizadas por animales y para las especies polinizadas por viento la floración es mayor entre 
abril y noviembre (época lluviosa), que corresponde a la época de mayor velocidad de vientos en 
los páramos colombianos de la cordillera oriental (Meteoblue, 2020). 
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Figura 2. Histogramas de la frecuencia de floración promedio para cada mes de acuerdo con el 
polinizador 
Tabla 3. Resultados ANOVA y prueba de Tuckey comparando métodos de polinización juntando 
todas las especies bajo cada método. 
Parámetro P-value Prueba de Tuckey 
Polinizador 0.00479 Anemofilia- Zoofilia 
 
3.2 Familia 
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En la Figura 3 se observan los histogramas para cada una de las familias. De igual forma, se realizó 
la ANOVA para verificar si hay diferencias significativas en la época de floración entre las 
especies de cada familia. En la Tabla 4 se observan los resultados. Se encontró que hay diferencias 
significativas entre algunas de las especies de la familia Asteraceae. 
 
 
Figura 3. Histogramas de la frecuencia de floración por familias, a) Asteraceae, b) Ericaceae, c) 
Melastomataceae, d) Rosaceae. 
Tabla 4. Resultados ANOVA y prueba de Tuckey comparando las especies dentro de cada 
familia. 
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Familia P-value Prueba de Tuckey 
Asteraceae 0.00541 Diplostephium rosmarinifolium-Diplostephium phylicoides 
Espeletia argentea-Diplostephium phylicoides 
Ericaceae 0.063 No hay diferencias significativas 
Melastomataceae 0.679 No hay diferencias significativas 
Rosaceae 0.257 No hay diferencias significativas 
 
También, era importante comparar los resultados entre las cuatro familias. En la Figura 4 se 
observa el histograma teniendo en cuenta todas las especies estudiadas. Las familias polinizadas 
por animales tienen una mayor proporción de flores durante todo el año mientras que la familia 
donde se encuentran especies dispersadas por viento tiene su pico de floración en la época seca. 
También se realizó una ANOVA y prueba de Tuckey (Tabla 5) para verificar si en efecto esas 
diferencias que se observan en la gráfica eran significativas. Se encontró que hay diferencias 
significativas entre las familias Rosaceae y Melastomataceae y las familias Melastomatacea y 
Asteraceae. 
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Figura 4. Histograma de la frecuencia de floración promedio por mes de las cuatro familias 
Tabla 5. Resultados ANOVA y prueba de Tuckey comparando entre familias 
Parámetro P-value Prueba de Tuckey 
Familias 0.00407 Rosaceae-Melastomataceae, Melastomataceae-Asteraceae 
 
De acuerdo con lo encontrado en la literatura se esperaba encontrar diferencias en algunas de 
las especies dentro de las familias dado que la época de floración no es un factor definitorio en la 
clasificación de plantas y de hecho otras similitudes entre las mismas pueden causar competencia 
interespecífica por polinizadores (Kochmer & Handel, 1986). De igual forma, interacciones con 
otros organismos o el clima al que se es expuesto puede llegar a influir la formación de las flores 
y frutos. Además, la floración de algunas puede depender de la época de lluvia o el tipo de especie. 
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Entonces, observando los diagramas circulares (Figura 3 y Figura 4) se evidencia que en la 
mayoría de los casos la menor época de floración corresponde a mayo, junio, julio y agosto, los 
cuales son las épocas más lluviosas del año en los páramos del oriente de Colombia. De manera 
general en todos los ecosistemas, la polinización suele disminuir durante los períodos de lluvia, 
con la tasa de visitas de flores disminuyendo a medida que las condiciones de precipitación se 
vuelven más extremas y la abundancia de insectos voladores disminuye a medida que aumentan la 
precipitación. Las condiciones climáticas adversas, que combinan la lluvia con velocidades más 
altas del viento y menor temperatura, también evitan que algunos insectos recolectores de polen 
regresen a las colonias en comparación con los retornos durante el buen tiempo (Lawson & Rands, 
2019). 
En cuanto a los resultados entre las cuatro familias se observa que Rosaceae presenta 
diferencias significativas con respecto a una familia. Esto se esperaba dados los datos obtenidos 
puesto que dos de las especies estudiadas en la familia Rosaceae presenta polinización por viento. 
Además, como se observó en el numeral 3.1, se encontraron diferencias entre las plantas 
polinizadas por viento y las plantas polinizadas por animales. En ese sentido, la polinización 
influye directamente en la época de floración dado que es lo que les va a permitir a las plantas 
transferir el polen desde el estambre al estigma, que se de la germinación del polen y la fecundación 
del óvulo y finalmente que se produzcan las semillas y frutos. En cuanto a Melastomatacea y 
Asteraceae se observa que las diferencias se deben a que en las especies analizadas de 
Melastomatacea se tiene una frecuencia de floración más constante y alta alrededor del año 
mientras que las especies de Asteraceae tienen una menor frecuencia. 
 
3.3 Cambio climático y elevación 
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Por último, se evaluó como cambia la floración según la elevación y como ha cambiado en el 
tiempo en E. grandiflora. En la Figura 5 y Figura 6 se observan la frecuencia de floración para los 
12 meses del año comparando especímenes de este siglo y el siglo pasado y a diferentes rangos de 
altura, respectivamente. Luego, se realizaron las respectivas ANOVAS y prueba de Tuckey, 
encontrando que hay diferencias significativas en la época de floración entre los especímenes de 
E. grandiflora del siglo XX y el siglo XXI. En este punto es importante mencionar que los datos 
obtenidos en ambos siglos son de los páramos ubicados en la cordillera oriental colombiana, 
destacándose lugares como el Parque Nacional Chingaza y el Parque Nacional Sumapaz, lo que 
sugiere que estas diferencias no son resultado de diferencias climáticas locales sino probablemente 
resultado de cambios en las condiciones climáticas de este siglo con respecto al siglo anterior. 
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Figura 5. Histograma circular de la frecuencia de floración de E. grandiflora a través del tiempo. 
Comparación de datos de este siglo y el siglo pasado. 
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Figura 6. Histograma circular de la frecuencia de floración de E. grandiflora a diferentes 
elevaciones. 
Tabla 6. Resultados ANOVA y prueba de Tuckey comparando la época de floración según 
elevación y entre siglo XX y siglo XXI. 
Factor P-value Prueba de Tuckey 
Tiempo 0.03 E. grandiflora XXI- E. grandiflora XX 
Altura 0.325 No hay diferencias significativas 
 
En cuanto a la diferencia de elevaciones se esperaba que hubiera diferencias significativas entre 
la elevación a la que se encuentra el espécimen y la épocade floración puesto que en varios 
estudios se han visto diferencias porque la elevación influye en la temperatura, los suelos y los 
nutrientes (Ziello, Estrella, Kostova, Koch, & Menzel, 2009). Además, es claro que uno de los 
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factores más determinativos en la floración de una planta es la temperatura a la que esta expuesto 
y que por cada 100m que aumente la elevación, la temperatura disminuye alrededor de 0.65ºC 
(Muy interesante, s.f.). De igual forma, se ha reportado que el gradiente de elevación trae consigo 
consecuencias. Las plantas ubicadas a una mayor elevación presentan una menor temperatura, 
presión atmosférica y radiación UV y los factores que limitan la distribución de la especie son 
abióticos. Por el contrario, en la parte baja influyen más factores bióticos como competencia, 
depredación y parasitismo (Monroy, 2011). No obstante, este no fue el caso, dado que no se 
encuentran diferencias significativas. Estos resultados también fueron obtenidos en otro estudio 
realizado, donde no encontraron diferencias significativas en algunas características como el 
numero de flores o duración y desarrollo de estas (Monroy, 2011). Además, se ha reportado una 
distribución de E. grandiflora entre los 2900 y los 4100 m por lo que se puede establecer que los 
datos recolectados se encuentran dentro de los límites y por tanto la especie se encuentra 
completamente adaptada a estas zonas y por tanto en este rango las diferencias en la floración no 
son significativas (Fagua & Bonilla, 2002). 
Por el contrario, como se observa en la Tabla 6, para E. grandiflora se encontraron diferencias 
significativas en la época de floración entre los especímenes recolectados en este siglo y los del 
siglo pasado. Esto, se hace evidente porque en los especímenes incluidos en el siglo pasado la 
floración era más constante alrededor de todo el año, por el contrario, en los especímenes de este 
siglo la época de floración es significativamente inferior en los primeros seis meses del año, donde 
se presenta una época de lluvias (marzo, abril, mayo y junio) y una de sequía (enero y febrero). 
El factor del calentamiento global ha sido objeto de estudio en el campo de la fisiología vegetal 
en los últimos años dado que el aumento de la temperatura puede llegar a tener graves 
consecuencias en los organismos, especialmente organismos en el trópico donde las variaciones 
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de temperatura no son muy drásticas a lo largo del año por la ausencia de estaciones. En varios 
estudios y simulaciones con plantas se ha encontrado alteraciones significativas en la fenología, lo 
que altera las relaciones tróficas y puede producir impactos en cascada sobre ecosistemas (Prevéy, 
Parker, & Harrington, 2020). De igual forma, el aumento de la temperatura global provocará el 
desplazamiento de los límites de los ecosistemas, por lo que ecosistemas de alta montaña como 
páramos verán reducido considerablemente el área total. Este desplazamiento y un mayor 
aislamiento de las poblaciones llevarán a la extinción y a la pérdida de biodiversidad. Las sequías 
provocarán una renovación de carbono orgánico más rápida en los suelos, reduciendo el 
almacenamiento de carbono en el subsuelo. Por último, los cambios en la precipitación llevarán a 
un aumento en la evotranspiración y estas las alteraciones de las propiedades del suelo tendrán un 
impacto en el suministro de agua (Buyaert, Cuesta-Camacho, & Tobon, 2011). En cuanto a la 
época de floración, esta se reporta en la bibliografía actual entre los meses entre julio y diciembre. 
Estas diferencias se pueden asociar con épocas de sequía más fuertes en los últimos años. Además, 
con el cambio climático se ha reportado disminución de las épocas de floración en plantas del 
trópico por los cambios en temperatura (Zhao, Zhang, Song, Xu, & Xiao, 2013; Fagua & 
GonzalezV, 2007). 
Por ende, estos resultados pueden ser un reflejo del cambio climático ya presente, de hecho, se 
ha confirmado que la temperatura del planeta ha aumentado cerca de 0.07ºC cada diez años desde 
1800, haciendo que las épocas secas sean más pronunciadas al igual que las épocas de lluvia 
(NASA, 2019). Sin embargo, aun quedan muchos estudios por realizar específicamente en este 
campo del cambio climático y los páramos dado que los estudios que se encuentran hasta el 
momento son simulaciones por computador o estudios de corto plazo que pueden no llegar a 
reflejar un impacto significativo del cambio climático y las consecuencias que este puede llegar a 
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tener en estos ecosistemas. Además, dada la importancia de los páramos a nivel global en cuanto 
al secuestro de carbono y la capacidad de retener agua es importante su estudio. 
De igual forma, es importante mencionar que los datos obtenidos en este estudio fueron 
recolectados de una plataforma pública a la cual cualquier persona tiene acceso. Además, a pesar 
de que la plataforma permite saber el lugar de donde se tomó la fotografía y el día, de los 
especímenes utilizados como datos no se tiene ninguna información adicional, por tanto, no es 
posible saber si algunos de estos se repitieron. Aunque se obtienen resultados concluyentes, lo 
ideal sería poder seleccionar varios individuos de diferentes especies y hacerles el seguimiento 
durante mínimo un año directamente en el páramo, con el objetivo de conocer con mayor certeza 
la época de floración de los especímenes. Por otra parte, se estudiaron 15 especies de cuatro 
familias que si bien es un numero significativo en comparación a otros estudios realizados, en los 
páramos colombianos hay alrededor de 4700 especies de plantas de las cuales muchas no se conoce 
información. Esto significa que “los páramos representan fácilmente el 17% de la diversidad 
florística de Colombia en apenas 2.5% del territorio continental” (Marin & Parra, 2015). Por tanto, 
aun resta mucho trabajo por hacer en especial en cuanto a conocer la fenología de las plantas, su 
interacción con otras especies y las posibles consecuencias del cambio climático. 
A pesar de lo anterior se encontró que en efecto hay diferencias en la época de floración entre 
algunas especies dispersadas por animales, en la familia Rosaceae con respecto a la familia 
Melastomataceae y la familia Melastomatacea y Asteraceae y para E. grandiflora hay diferencias 
con especímenes del siglo pasado almacenados en el herbario de la Universidad Nacional. 
 
 
 
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