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ción de los linfocitos del donante sí proporcionó inmu- nidad. Según se fueron encajando las piezas, se recono- cieron dos ramas separadas, aunque solapadas, del sis- tema de defensa adaptativo. La inmunidad humoral, también denominada inmunidad mediada por anti- cuerpos, la proporcionan los anticuerpos presentes en los “humores” o fluidos corporales. Cuando los linfoci- tos defienden el organismo por sí mismos, la inmuni- dad se denomina inmunidad celular o inmunidad de mediación celular, pues el factor de protección son las células vivas. La rama celular también cuenta con dianas celulares (células tisulares infectadas por vi- rus, células cancerígenas y células de injertos extraños). Los linfocitos actúan contra tales objetivos, bien direc- tamente, lisando las células extrañas, bien indirecta- mente, liberando sustancias químicas que mejoran la respuesta inflamatoria o activan otras células inmunes. Sin embargo, antes de describir las respuestas humoral y celular por separado, consideraremos los antígenos que desencadenan la actividad de las extraordinarias células relacionadas con estas respuestas inmunitarias. Antígenos Un antígeno (Ag) es cualquier sustancia capaz de mo- vilizar el sistema inmunitario y provocar una respuesta inmunitaria. La mayoría de los antígenos son moléculas grandes y complejas que no suelen estar presentes en el organismo. En consecuencia, en lo que al sistema in- munitario se refiere, son intrusos, o no propios. Una variedad de sustancias casi ilimitada puede actuar como antígenos, incluyendo casi todas las proteínas ex- trañas, los ácidos nucleicos, muchos carbohidratos complejos y algunos lípidos. De todos ellos, las proteí- nas son los antígenos más fuertes. Los granos de polen y microorganismos tales como partículas de bacterias, hongos y virus son antígenos porque sus superficies contienen dichas moléculas extrañas. También es importante recordar que nuestras pro- pias células están repletas de gran variedad de molécu- las proteínicas (autoantígenos). De alguna manera, al tiempo que nuestro sistema inmunitario se desarrolla, hace inventario de todas esas proteínas, de manera que a partir de ese momento se reconozcan como pro- pias. Aunque estos autoantígenos no desencadenen una respuesta inmunitaria en el organismo, sí son antí- genos poderosos para otras personas. Esto explica por qué el organismo rechaza las células de los órganos transplantados o los injertos, a no ser que se tomen medidas especiales (medicamentos u otras) para para- lizar o reprimir la respuesta inmunitaria. Por regla general, las moléculas pequeñas no son antigénicas, pero cuando se acoplan a nuestras propias proteínas, el sistema inmunitario podría reconocer la combinación como extraña y preparar un ataque que resultaría más dañino que protector. (Tales reacciones, denominadas alergias, se describen en las págs. 429- 430.) En tales casos, la problemática pequeña molécula pasa a denominarse hapteno (haptein = sujeción), o antígeno incompleto. Además de ciertos medicamentos, las sustancias químicas que actúan como haptenos se encuentran en la hiedra venenosa, en el pelo animal e incluso en al- gunos detergentes, tintes para el pelo, cosméticos, y otros productos industriales comúnmente utilizados en el hogar. DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO Quizá el ejemplo más dramático y familiar de un medicamento hapteno que provoca una respuesta inmunita- ria sea el enlace de la penicilina con las proteínas de la san- gre, que origina una reacción a la penicilina en algunas per- sonas. En tales casos, el sistema inmunitario organiza un ataque tan agresivo que pone en peligro la vida de esa per- sona. ▲ Células del sistema de defensa adaptativo: resumen Las células cruciales del sistema adaptativo son los lin- focitos y los macrófagos. Existen dos tipos principales de linfocitos: los linfocitos B, o células B, producen anticuerpos y supervisan la inmunidad, y los linfoci- tos T, o células T, son linfocitos no productores de an- ticuerpos que constituyen el arma celular del sistema de defensa adaptativo. Al contrario que los dos tipos de lin- focitos, los macrófagos no responden a antígenos espe- cíficos, si no que juegan un papel esencial a la hora de ayudar a los linfocitos que sí lo hacen. Linfocitos A igual que todas las células sanguíneas, los linfocitos tienen su origen en los hemocitoblastos de la médula ósea roja (Figura 12.11). Los linfocitos inmaduros libera- dos de la médula son prácticamente idénticos. Que un linfocito pase a ser una célula B o T depende de la parte del cuerpo en que se encuentre cuando se convierta en inmunocompetente, es decir, capaz de responder a un antígeno específico uniéndose a él. Las células T sur- gen de los linfocitos que migran al timo (véase la Figura 12.11), donde sufren un proceso de maduración du- rante dos o tres días, dirigido por las hormonas tímicas (timosina y otras). Dentro del timo, los linfocitos inma- duros se dividen rápidamente y su número se incre- menta de manera considerable, pero sólo sobreviven aquellas células T maduras con la mejor capacidad para identificar antígenos extraños. Los linfocitos capaces de unirse firmememente a los autoantígenos (y de actuar 416 Anatomía y Fisiología Humana 12
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