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de células inmunocompetentes se movilizarán durante nuestra vida. El resto permanecerán ociosos para siem- pre. Como de costumbre, el organismo hace todo lo que puede para protegernos. Una vez convertidas en inmunocompetentes, tanto las células T como las B migran a los ganglios linfáticos y al bazo (y a los tejidos conectivos laxos), donde ten- drán lugar los encuentros con los antígenos (véase la Fi- gura 12.11). Entonces, cuando los linfocitos se unen a los antígenos reconocidos, completan su diferenciación hacia células T y B completamente maduras. Macrófagos Los macrófagos, que también se distribuyen amplia- mente a través de los órganos linfoides y los tejidos co- nectivos, surgen de los monocitos formados en la mé- dula ósea. Tal y como describimos anteriormente, el papel principal de los macrófagos (literalmente, “gran- des comedores”) en el sistema de defensa innato es atrapar las partículas extrañas y expulsarlas de la zona. Pero su trabajo no termina ahí, también presentan frag- mentos de esos antígenos, como indicadores de alerta, en su propia superficie, donde podrán ser reconocidos por las células T inmunocompetentes. De esta manera, pueden actuar como presentadores de antígenos en el sistema de defensa adaptativo. Los macrófagos también secretan proteínas citoquinas que son importantes en la respuesta inmunitaria (véase la Tabla 12.3, págs. 426- 427). A su vez, las células T activadas liberan sustancias químicas que hacen que los macrófagos se conviertan en fagocitos insaciables o macrófagos asesinos. Como se puede apreciar, las interacciones entre linfocitos y ma- crófagos determinan prácticamente todas las fases de la respuesta inmunitaria adaptativa. Los macrófagos tienden a permanecer fijados a los órganos linfoides (como si esperasen que los antíge- nos fuesen a ellos), pero los linfocitos, en especial las células T, circulan continuamente por el organismo (véase la Figura 12.11). Esto tiene sentido, ya que al circular se incrementa en gran medida la posibilidad de que un linfocito entre en contacto con antígenos re- cogidos por los capilares linfáticos de los espacios tisu- lares, así como con grandes cantidades de macrófagos y otros linfocitos. En resumen, el sistema inmunitario adaptativo es un arma defensiva de dos ramas: una rama humoral y una rama celular, que utiliza linfocitos, macrófagos y molécu- las específicas para identificar y destruir todas las sus- tancias (tanto vivas como no vivas) que están en el or- ganismo pero no son reconocidas como propias. La capacidad del sistema inmunitario de responder a tales amenazas depende de la capacidad de sus células para (1) reconocer sustancias extrañas (antígenos) en el orga- nismo y unirse a ellas, y (2) comunicarse entre sí para que el sistema como conjunto organice una respuesta específica a esos antígenos. ¿ L O H A S E N T E N D I D O ? 11. ¿Cuál es la diferencia entre antígeno y autoantí- geno? 12. ¿Cuáles son los dos tipos de linfocitos involucrados en la respuesta inmunitaria adaptativa, y en qué se diferencian sus funciones en lo que a la protección del organismo se refiere? 13. ¿Dónde se produce la fase principal de “programa- ción” en la cual las células T se vuelven inmuno- competentes? 14. ¿Cuál es el papel más importante de los macrófagos en la inmunidad adaptativa? Véanse las respuestas en el Apéndice D. Respuesta inmunitaria humoral (mediada por anticuerpos) Un linfocito B inmunocompetente pero aún inmaduro es estimulado para que complete su desarrollo (a una célula B completamente madura) cuando los antígenos se unen a sus receptores de superficie. Este aconteci- miento sensibiliza, o activa, el linfocito, que se “en- ciende” y pasa una selección clonal. El linfocito co- mienza a crecer y luego se multiplica rápidamente para formar un ejército de células exactamente iguales a él mismo con los mismos receptores de antígeno (Figura 12.12). La familia de células idénticas resultante que desciende de la misma célula antecesora se denomina clon, y la formación del clon es la respuesta humoral primaria a ese antígeno. (Como se describe más ade- lante, las células T también influyen en la activación de las células B.) La mayor parte de los miembros del clon de la cé- lula B, o sus descendientes, se convierten en células plasmáticas. Tras un periodo inicial de demora, estas “fábricas” productoras de anticuerpos entran en ac- ción, generando los mismos anticuerpos altamente es- pecíficos al sorprendente ritmo de 2.000 moléculas de anticuerpo por segundo. (Por sí mismas, las células B producen únicamente pequeñas cantidades de anti- cuerpos.) Sin embargo, esta vorágine de actividad sólo dura entre cuatro y cinco días; en ese momento, las cé- lulas de plasma comienzan a morir. Los niveles de an- ticuerpos en sangre durante esta primera respuesta al- canzan su punto máximo unos diez días tras el comienzo de la misma y después descienden lenta- mente (Figura 12.13). 418 Anatomía y Fisiología Humana 12
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