EEB-No23

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No. 23- La Paz, diciembre 1994
ECOLOGIA EN BOLIVIA es el principal órgano de difusión
de los trabajos realizados por el Instituto de Ecología. Sin
embargo , no pretende ser exclusivo para este Instituto ,
sino que es nuestro anhelo ponerlo a disposición de todas
las personas interesadas en publicar sus trabajos sobre
temas ecológicos en Bolivia.
Por este motivo, queremos hacer un llamado a los
científicos nacionales o extranjeros que desean publicar
trabajos en el marco de la ecología, la taxonomía animal
o vegetal, los recursos naturales, etc.
Los interesados deben enviar sus artículos al Comité de
Redacción, el cual indicará si el trabajo es aceptado, ya
que éste debe cumplir con el nivel científico de la revista
y con los requerimientos indicados en las instrucciones
para los autores, dados en la última página.
Comité Editorial de la revista
"Ecoloqío en Bolivia"
Cecile B. de Morales
Mónica Moraes
Patricia Ergueta
Werner Hanagarth
Transcripción y diagramación
Virginia Padilla
© Edición: Instituto de Ecología, UMSA, La Paz
Impresión: OFAVIN . 11' 210964 . lr/Fax: 213102
Todos los Derechos Reservados D.L. 4-3-58-95
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CONTENIDO
Vegetación y clima de los Andes
bolivianos durante la última época
glacial (Kurt Graf M.)
Estudios ecológicos y fenoló gicos
sobre Polvlepís besserí Hieren. en la
Cordillera Oriental Boliviana (Isabell
Hensen)
21
Comportami ento de la microflora
de l suelo bajo un agroe cosistema
de rotación de c ultivo en la reg ión
de Huaraco (Altiplano Central)
(Ruth Sivila)
33
Consecuencias de la introducción
de peces exóticos sobre las
especies nativas del lago Titicaca
(Wolfgang Villwock)
49
Biología reproductiva de Bothrops
neuwíedí (Serpentes, Viperidae) en
cautiverio: resulta dos pr eliminares
(E. Peñaranda, A. Ca lvo y J.
Peñaranda) .
57
No. 23- La Paz, dic iembre 1994
Nuevos registros de murciélagos
para Bolivia y los departamentos de
Beni y Pon do (L.F. Aguirre y R.
Urioste) .
71
Instrucci ones para los autores
1
Vegetación y clima de los Andes bolivianos durante la última época glacial
KurtGrafM.
1. Introducción
Los Andes bolivianos se caracterizan por la diversidad de su vegetación actual . Por una parte
ello se debe a factore s climáticos especiales, y por otra parte, a las posibilidades de migración
extensa. En áreas mayores, las diferencias son más amplias cuando se considera la últimaépoca
glacial, por lo que se propone la hipótesis que el Pleistoceno ha constituido la base de la
distribución geográfica de la vegetación actual. No obstante , ello conduce a que se planteen
las siguientes tres interrogantes:
1. ¿Qué factores influyeron en la dispersión de la vegetación en los Andes durante el
Pleistoceno?
2. ¿Cómo era el clima de entonces en relación al actual?
3. ¿Cuáles ·son los métodos más adecuados para encarar una investigación de los
anteriores aspectos?
2.1. Métodos
2.1. Evaluaciones geográficas de la vegetación
El trabajo de campo ha incluído la recolección de plantas, tarea que ha permitido el registro de
su distribución actual, es decir determinarsu extensión geográfica, su ambiente y su frecuencia.
En otras palabras, se trata de inventariar la vegetación, considerando su sistemática y su área
de distribución, al mismo tiempo que se estiman sus preferencias climáticas y ecológicas. El
Valle de Cochabamba se ha tomado como ejemplo; se trata de una cuenca semiárida o árida,
emplazada en la Cordillera Oriental de Bolivia (Fig. 1). En el área del Cerro Tunari (5120 m)
se encuentra vegetación altoandina en la que predominan plantas en cojines , paja brava, y
compuestas arbustivas. En el pico mencionado, la temperatura media anual llega
aproximadamente a (}OC, mientras que es de 16-17°C en el aeropuerto de la ciudad de
Cochabamba, situada a 2560 ~ (Anuarios Meteorológicos de Bolivia 1985-1990). Se registra
una precipitación anual de aproximadamente 45 cm, por lo que predomina una vegetación
xerofítíca, aunque es necesario resaltar la influencia intensade cultivos agrícolas con irrigación.
Hacia el oriente, en el Chapare, se va imponiendo una vegetación exuberante de condiciones
climáticas muy húmedas. Las precipitaciones anuales registradas por ejemplo en Chipiriri
(16°50'S/65°24'W, 300 m snm), que alcanzan los 465-485 cm (1987-1990) y las temperaturas
medias de 25-26°C permiten el desarrollo de un bosque poblado por muchos helechos.
álisis e po en
Las muestras fósiles se obtuvieron por perforación, ellas consistían mayormente de turba y de
sedimentos lacustres y morrénicos; posteriormente fueron analizadas microscópicamente.
2 "Bc ojo g fa en Bolivia" No. 23
500m
3500m
4500m
2500m
Montaña inferior
Alnus
Podocarpus
. P 525 Phytolacca
P 526 Jaegeria Juglans
P 527 Erechtítes
P 528 Viola Plantas cultivadas
P 5291ibouchina Zea mays
Cyathea Ananas
Pteris Musa (plátano)
Gleichenia Coffea arabica
Lophosoria Erythroxylumcoca
Cumbre 3610m
E
Ceja de montaña
P 520 Solanum
P 521 C1eorne
P 536 Salvia
P 537 Buddleia
P 538 Colletia
P 539 Mandevilla
P 541 Lantana
P 543 AcaJypha
Plantas cultivadas
Baccharis
Barnadesia
P 532 Gynoxys
P 522 Viguiera
Cajophora
Solanum
P 523Acaena
P 524 Gera.nium
P 522 Sambuccus P 531Gentiana
Eucalyptus P 533 Hypericum
Zeamays u.otros cereales P 535 Phacelia
Medicago sativa Polypod ium
Solanum tuberosum
Prunus pérs ica
Opuntia ficus indica
Vegetación
P 504 Baccharis
Mutisia
Dodonaea
CaJceolaria
Schinus molle
Plantago
Trichocereus
Tl1landsia
Acacia
Cassia
Prosopis
P 501Evolvulus
Olenopodiurr.
Gotnphrena
P 502 Guilleminea
P 503 Croton
P 505 Asclepias
11JNARI 5120m
Hypochoeris
P 511 Lucilia
Baccharis P 512 Gynoxys
P510 Hypochoc:ri Parastrephi
Senecio Polylepis
P 509 Nototriche Astragalus
P 506 Gentiana CaJceolaria
Festuca Cajophora
Poa Lampaya
P 514 Bomarea
P 516 Commelina
P517Hypseochari
P 518 Plantago
l500m
l000m
500m
2000m
2500m Puna semihúmeda
Arbustos del
flanco húmedo
5000m W
4500m
4000m
3500m
3000m
Fig.l: Cor te a través de los Andes pasando por Cochabamba; en él se indican
los pisos típicos de vegetación. Comprende unos 100 km de rgo. La
letra P identifica el material correspondiente en el listado de los que se
tienen muestras de pólenes y esporas recientes.
El diagrama de polen que se presenta en la Fig. 2 corresponde a Wasa Mayu, que es una
localidad ubicada en el Valle Alto de Cochabamba. Se trata del pozo BC-25, que alcanzó 250
m de profundidad. Fue perforado dentro un proyecto integrado entre GEOB OL y la ONU, en
1974. Como se concluyó anteriormente, cuando se efectuaba el estudio del pozo BC-23 Cala
Conto (GRAF, 1989), los sedimentos correspondían a un antiguo lago y mayormente se
acumu aron durante la última época glacial. Las dataciones realizadas sobre muestras
correspondientes a AC-23 arrojaron edades de 22.830 ± 350 años AP, a 85 m de profundidad
(UZ-2855IETII-7139), y de 31.950 ±910 años AP, a 144 m de profundidad (UZ-2855IETII-
9264) . En el diagrama correspondiente a AC-25, las dos zonas inferiores (NI y N2) contienen
abundante po en arbóreo atribuible al aliso (Alnus) y pino (Podocarpus). La presencia
ostrácodos de los géneros Heterocypris y Limnocythere,estudiados por Ivone Purper, de Porto
Alegre, Brasil, constituye un complemento valioso. La parte superior del diagrama está
caracterizada por la desecación del lago, que seguramente ocas ionó la distribución amplia de
plantas características de ambiente húmedos (Fig. 2, parte derecha).
El perfil de polen presentado en la Fig. 3, cuya inclusión en el presente trabajo se hace gracias
a la gentileza de K.Campbell, Los Angeles, corresponde al Altiplano, unos 45 km al Noroeste
de La Paz . En él dominan las gramíneas, aunque se encuentran también pólenes de plantas
típicas andinas, es decir, Azorella, Ephedra e Isoetes. En la base se ha añadido el resultado de
una muestra pleistoeénica de un perfil vecino, con una edad radiocar nica de 23.290 ±420
años AP, donde dominan las compuestas yestán totalmente ausentes los helec o y árbole .
Vegetaci6n y cl.iIna d e los Andes b o liv i ano s durante la üt tíma 6poca glacial 3
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Fig.2: Perrd N: Wasa Mayu
17°32'S/6so49'W,2 20 m
PROFUNDIDAD
MATERIAL
ZONAS
GRAMINEAE
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OT~ POLEN
PTERIDOPHYTA
POLYPODIUM
MONOLETE,OTROS
CYATHEACEAE
ANEMIA
GLEICHENIA
PTERIS
'l'RILETE ,PSILADO
'l'RILETE, OTROS
ALNOS
MYRICA
PODOCARPUS
ERICACEAE
GERANIACEAE
AMARANTHACEAE
AZORELLA
UMBELLIFERAE,OTROS
CARYOPHYLLACEAE
CHENOPODIACEAE
COMPOSITAE TUBUL.
COMPOSITAE LI GUL.
EPHEDRA
TIPO GENTIANA
MALVACEAE
SOLANACEAE
POLYLEPI S/ ACAENA
DIVERSOS
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CYPERACEAE
ISOETES
LYCOPODIUM CLAVATUM
LYCOPODIUM, OTROS
SELAGINELLA
HONGOS
HETEROCYPRIS }
OSTRACODOS
LIMNOCYTHERE
4 "Ecología en Bolivia" No. 23
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TRILETE , PSI LADO
PTERI S
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PODOCARPUS
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MYRI CA
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OTRO POLEN
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PALINOMORFOS
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Fig. 3: Perrll Cerro Calvario
6°1S'Sl68°JO'W, 3950 m
Vegetación y clilna de los Andes bolivianos durante la I1l tiIna época glacial
2.3. Dataciones r diocarbónicas
5
A pesar de algunas limitaciones, el método radiocarb6nico sigue constituyendo la mejor
herramienta para dataciones correspondientes a los últimos 40.000 años. En los perfiles
estudiados se han fechado sedimentos calcáreos y ostrácodos; aparte de ellos, suelos fósiles,
turbay maderaseríanmuy favorables. En lasdataciones con carbonato, sin embargo,se hace
necesario considerar los procesos relacionados con su formación, ya que es posible la
ocurrenciade erroresde datación por resedimentaciónde calizaantigua, es decir por adición
de carbonatoal6ctono. Igualmente, pue darse,porejemploen las valvasde losostracédos,
deposición tardía de carbonato por la influenciade las aguas subterráneas ricas en óxido de
carbono,proveniente del aire. Así segenera uncarbonatoal6ctonopor locualresultaunaedad
demasiado joven de los ostrácodos, Por las razones anteriores, se hace necesarioadmitir un
ciertogradode incertitud;másaún, es posible que, a veces,loserroresproducidos superen las
desviaciones estándar. No obstante, no es menoscierto que los errores pueden detectarse o
controlarsecomparando perñles yconsiderando la situación geomorfológicaypaleoecológica
delosperfilesenelcontextogeneral. En talsentido, conbaseenlasedadesobtenidas ytomando
en consideración las limitantes indicadas, se proponeuna escala, en la que se sintetizan los
resultados obtenidos, colocadaa la izquierda de cada perfil de polen.
3. Condiciones ecológicas actuales a lo largo de los Andes
3.1. Vegetación
La deducción de los ambientespleistocénicos sebasaen el estudiocomparativo de los granos
de polen de entonces con los de la vegetación actual. Los métodos descritos más arriba
constituyen, sin duda, un instrumento adecuadopara adelantarlos análisis mencionados.
En consideración a lo anterior, en la Fig. 4 se presentaun listadode los génerosde plantas
andinaspalinológicamente más importantes y se indicasu distribución actualen las diversas
latitudes. Las plantasse dividenen tres grupossegúnsu formade vida: árboles, belecbos y
representantes de planiciescon herbáceas. Es conveniente anotarque, a su vez, cada grupo
refleja las condiciones ecológicas de los ambientes en los que se desarrolla.
Dentrodecadagrupo,losgénerosestándispuestos segúnsudistribucióndenorteasur;esdecir,
inicialmente se ban colocado elementos holárticos, luego plantas tropicales y fmalmente
representantes antárticos. El roble(Quercus), árbolbolártico, sóloba llegadobastaColombia,
mientrasque el aliso (Alnus) y el nogal (Juglans) ban migradobasta Argentina septentrional.
Por el contrario, los elementos antárticos, como el alerce (Fitzroya) o diversas especies de
Nothofag us,nobanpenetradotodavíaniaArgentinaseptentrionalniaBolivia Enestesentido,
laFig.4 da informaciones básicassobrelospalinomorfos (oseagranosdepolenyesporas) que
seencuentranenlosperfilesconciertaprobabilidad. Porotraparte,esposibleobservar, durante
el Pleistoceno, unatendenciageneralconsistente en la migración demuchosgénerosa lo largo
de los Andes, ya seade nortea sur, o en sentidoinverso; aunq e es posibletambién encontrar
variasexcepciones enplantasdeorigenneotropical oaúnsudamericano, queporejemplodeben
estimarsecon losqueñuales (Polylepis). Tambiénseconocengénerosque hanreducidopoco
a poco su áreade distribución, comoocurreconel pino de pisos (Araucar ia), quealcanzóuna
distribución mundial durante el Mesozoico. Esto obliga, pues, a delimitar y verificar
cuidadosamente lasposibilidades palinológicas en cada uno los casos.
6 " E c o lo gía en Bolivia" No. 23
ARAGOA
aUERCUS
HEOYOSMUM
MICONIA
VALLEA
CECROPIA
SYMPLOCOS
MYRICA
IlEX
RAPANEA
ALNUS
JUGLANS
CELTIS
POLYlEP IS
EUGENIA
PROSOPIS
WEINMANNIA
POOOCARPUS
SCHINUS
MAYTENUS
DRIMYS
ARAUCARIA
AUSTROCEDRUS
EUCRYPHIA
FITZROYA
MYRCEUGENIA
NOTHOFAGUS
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CNEMIDARIA
CYATHEA
JAMESONIA
ERIOSORUS
PITYROGRAMMA
ANEMIA
EOUISETUM
PTERIS
CHEILANTHES
LOPHOSORIA
GLEICHENIA
HYMENOPHYLLUM
ISOETES
LYCOPOOIUM
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NIPHOGETON
DOOONAEA
GOMPHRENA
SIPHOCAMPVLU5
NOTOTRICHE
ERYNGIUM
LOBElIA
VACCINIUM
MIMULUS
POLYGONUM
ACAENA
ATRIPlEX
DROSERA
OAULTHERIA
GENTlANA
GERANIUM
GUNNERA
MONTIA
MYRIOPHYllUM
PERNETTYA
PLANTAGO
RANUNC.ULUS
URTlCA
VALERIANA
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OREOBOLUS
RUMEX
AZORELl A
PEREZIA
EPHEORA
LARREA
GAIMARDIA
A5 TElIA
EMPETRUM
TAPEINIA
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Fíg. 4.: Distribución latitudinal de plantas andin as que poseen importancia palinológica
V eget a c ió n y c.Ii rrra de los Andes boliv i ano s durante l a t11ti.Ina é poca glacial 7
3.2. Clima
De forma análoga a lo que ocurre con la vegetación, el clima actual sirve de base para la
deducción de las condiciones climáticas reinantes durante el Pleistoceno. Este principio
actualístico se expresaclaramenteen el ejemplo relacionado con la circulación atmosférica, que
se considera a continuación.
En la Fig. 5 se ilustran los porcentajes de vientos occidentales y orientales que se dan en la
tropósfera, y que se registraron en varias estaciones climatológicas deSudamérica. Se nota que
el sistema general de circulación, en la mayoría de los casos , está dominado por vientos del
Oes te, entre 10-15 km de altitud (nivelde jets), y ciclones cruzan el subcontinente en el mismo
sentido. No obtante, no ocurre lo mismo durante el verano , por ejemplo en Lima y en La Paz,
donde -durante la estación indicada-hay circulación colectiva o sea vertical , lo que ocasiona,
con frecuencia, fuertes precipitaciones pluviales. En otros casos, durante el verano ocurren
vientos del Oriente en la tropósfera inferior; estos alisios dan lugar a precipitaciones en los
Andes centrales y septentrionales.
ENERO:
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Cura9ao 12°N Bogotá 5°N Lima La paz Antofagasta Valdivia I Ushuaia
JULIO: 12°S 17°S 24°S Quintero 32°S 55°S
km mbar
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+20 . 10 o -la -20 +10 o -10 -20 +10 O -10 +20 ...10 O +30 +20 +10 o -10 ... 30 .20 .10 o +40 +30 .20 .10 o
Fig, 5: Distribución vertical de vientos occidentales (W) y alisios (E) dominantes,
estimada en m por seg.; los datos fueron toma dos en algunas estaciones
meteorológicas de Sudamérica, y corresponden a enero (arriba) y j ulio (abajo).
8 "Ecología en Bolivia" No . 2 3
Para nuestros objetivos, resulta especiahnente interesante establecer si en el Pleistoceno la
circulación general ha sido muy diferente a la actual. A este respecto , creemos que es posible
detectar la predominancia de vientos alisios basados en el registro palinológico; por ejemplo,
puede llegarse a esa conclusión, si en un perfil al pie del Volcán Sajama, de la Cordillera
Occidental, se encuentra polen de algún árbol que sólo ocurría en la montaña de la Cordillera
Oriental, digamos en los Yungas (GRAF, 1992): Se lo atribuye entonces a un transporte a larga
distancia, por vientos generalmente frecuentes del Este. Lógicamente, sería extraordinario si
se pudiera conocer la variación verano- invie rno en los vientos, porque así se podrían reconstruir
las prec ipitaciones correspondientes. Lamentablemente, parece que el análisis de polen no
constituye un método que permite lograr resultados tan detallados y específicos, aunque existen
es tudios aislados que arrojaron resultados pos itivos en ese sentido (MARKGRAF, 1989). A
pesar de ello, la palinología constituye una exce lente herramienta que permite alcanzar
conclusiones de conjunto sobre las condiciones reinantes durante el Pleistoceno. Este aspecto
se discutirá en el capítulo siguiente.
4. Condicio nes ambientales pleistocénicas
4.1. Glaciación
Si bien los datos palinol ógicos sólo conducen a resultados hipotéticos -que a veces permiten
conclusiones indirectas porque se apoyan en indicios- no puede negarse que tales conclusiones,
a pesar de su carácter provisional, sirven de base para encaminar investigaciones futuras y
adelan tar reflexiones de síntesis.
La Fig. 6, constituye una forma de síntesis. En ella la mayoría de los perfiles de polen
estudiados, provenientes de los Andes, se ubican en el área anteriormente afectado por la
glaciación o en zonas inmediatamente adyacentes. De esta forma, la compilación de la
información en el mapa de Sudamérica permite visualizar la extensión que pudo alcanzar la
cubierta de hielo en la última época glacial. Es necesario recalcar que, de manera general, las
local idades más favorables para el análisis de polen se sitúan cercadel borde de los ventisqueros
pleistocénicos, como puede observarse en la gran variedad de ejemplos que se encuentran en
Patogonia (ver HEUSSER 1981; MARKGRAF 1987). Los Andes bolivianos en sus partes más
septentrionales ymás humedas constituyen también buenos ejemplosanálogos. En consideración
a lo anterior, creemos que el Altiplano Sur y la Cordillera Occidental boliviana, pueden
consti tuir objetos excepcionales de estudios palinológicos, ya que, en ciertos volcanes, se
observan rasg os que indican influencia glacial. En áreas vecinas a Chile (23-24°S), por
ejemplo, se han estudiado terrazas lacus tres tardiglaciales en las lagunas Lejía y Tuyaj to
(GRAF, 1992).
4.2. Paleovegetación
La migración de plantas, ya mencionada en el punto 3.1., estuvo influída por los ventisqueros,
así como por la topografía especial de los Andes. En la última época glacial, cuya duración fue
corta, la magnitud de la migración fue pequeña, como se deduce por la consideración de
estudios realizados en Colombia (VAN DER HAMMEN et al. 1980/81) y en Patagonia
(AUER, 1952). En Bolivia se estima que el límite superior del bosque, durante la última época
glacial, bajó unos 1.000m, alcanzando los 2.000- 2.500m snm . En el flanco orienta! de la
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área de hielo contínuo
región de glaciares reducidos a macizos o volcanes aislados
área continental sin hielo
Fig. 6: Distribución de ventisqueros sudamericanos durante el Pleniglacial, 19.000 •
18.000 AP. Modificado de los mapas de HOLLIN & SCHILLING (1981) y
NILSSON (1983, p. 49).
Cordillera Oriental, los ventisqueros llegaron hasta unos 3.000 m snm, aunque en el Altiplano
ellos sólo alcanzaron su borde, es decir los 4.000m snm, El Altiplano mismo estuvo casi
totalmente exe to de hielo y en él se desarrolló una vegetación escasa de pradera, con plantas
pio eras como en la alta montaña, eonstituídas por gramíneas, compuestas, Chenopodiaceae
10 " E c o lo g ía en Bolivia" No. 23
y, en laspartes húmedas, Cyperaceae, Gentiana yprobablemente/soetes (ver Hg.3). De la misma
forma, en los valles la vegetación pleistocénica era escasaentre laque se cuentan algunos indicado-
res de clima frío como Azorella (Umbelliferae), Nototriche (Malvaceae) y Ephedra. También
crecíanallí con frecuencia plantas de pradera, pertenecientesa las Amaranthaceae, Caryophyllaceae
y Chenopodiaceae, y, en las localidades húmedas, Isoetes, Lycopodiumy Selaginella (ver Fig . 2).
Es necesario anotar que en la composición de la paleovegetación andina se han detectado algunas
tendencias generales. Con respecto a la migración predominante, como se muestra en la Fig. 7,
compilada de la tesis doctoral de BAUMANN (1988), es posible discutir algunos aspectos, por
ejemplo que la migración de las plantas andinas ha sido intemnnpidaen algunos lugares. En efecto,
en periodos fríos , los ventisqueros formaban barreras en las cercanías del Lago Titicaca y también
frente al Hielo Patagónico, por lo que es seguro que Bolivia estuvo aislada en relación a la
vegetación andina. En realidad, lamigración se restringió a un intercambio transandino Oeste-Este
o Este-Oeste. En los periodos interglaciales o en el Postglacial, se presentó una situación totalmen-
te diferente, ya que las barreras se estab lecieron en el estrecho de Panamá y en el Nudo de Pasto,
Ecuador (barrera topográfi ca), al mismo tiempo que la del desierto de Atacama (barrera climática).
En realidad, la puna de Atacama fue bastante húmeda en épocas frías, lo que favoreció la imnigra-
ción de plantas;de lamisma forma, las condiciones del estrecho mesoamericano mejoraron gracias
a los descensos del nivel del mar y de los pisos de la vegetación andina. De esta forma, las
oscilacionesdel clima influyeron sobre la composición yrepartición interregionalde la vegetación.
4.3. Paleoclima
A continuación consideraremos la forma en la que, sobre la base de los resultados palinológicos,
es posible reconstruir el clima de la última época glacial . Enla actualidad se dispone de diagramas
de polen a 10 largo de los Andes, por ejemplo, para Venezuela puede citarse SALGAOO-
LABOURIAU & SCHUBERT (1976), paraColombia a VAN DER HAMMEN et al. (1980/81),
para el Perú a HANSEN et al. (1984), para Chile a HEUSSER (1966) y VILLAGRAN (1982),
además de MARKGRAF et al. (1992) para Argentina. En la Fig. 8 se muestran mapas que ilustran
tres periodos representativos; en ellos se marcan con (+) los climas más húmedos que los actuales,
y con (-) aquellos de mayor sequía; en el caso decondiciones climáticas similares a las actuales,
se omite el uso de cualquier signo.
Durante el último Pleniglacial, hace19.000 - 18.000 años, ocurrió un período de humedad inferior
a la actual , tanto en los Andes meridionales de Patagonia, como en los Andes septentrionales de
Colombia y Venezuela. Este último hecho coincide con lo que muestran los mapas análogos de
FRENZELet al.(1992) para el hemisferio Norte. Por el contrario, Bolivia recibió una precipitación
mayor que la actual, conclusión que también es válida para los Andes del Pero y la puna de
Atacama, incluyendo la región litoral, que es actualmente más árida.
Si los valores relativos de las precipitaciones pleistocénicas son transformados en absolutos,
obtenemos la Fig. 9, en la que se observa que en el Suroeste boliviano, durante el último
Pleniglacial, ocurrieron precipitaciones anuales estimadas en unos 80 cm, por lo que se admite que
el clima fue relativamente húmedo, ya que en la actualidad las precipitaciones son del orden de los
33 cm, en Charaña (17°35'S/69°27'0, 4.057 m smn, 1985-1990), o de los 6-7 cm, en Laguna
Colorada (22°13' S/67°42'0, 4 .280 m, 1980-1984). En realidad, por los valores absolutos
mencionados, es necesario admiti r un clima seco para la región, aunque es posible que las
variaciones hayan sido bas tante notables. Los vientos de ento ces trajera air úmedo sobre
Vegetación y cliIna de lo s Andes bolivianos durante l a t11tilna época glacial 11
todo del Oeste, lo cual contrasta con los alisios, cuya influencia debió ser muy reducida en
comparación con la actual . Todo ello pudo deberse a la acción de vastos anticiclones (alta
presión, A en la Fig. 9), que presumiblemente se extendieron un poco más hacia el ecuador que
actualmente (LAUER & FRANK.ENBERG, 1983). Además, se estableció un mayor declive
de la presión atmosférica desde el polo hacia las latitudes bajas , como consecuencia de lo cual,
de forma adicional, pudieron haberse acentuado los vientos occidentales.
Obstáculos interglaciales y postglaciales: Obstáculos en épocas glaciales:
300 . ~:; ~: .~..~..' < ~ , " ; < : :, ~· ·· .. ·· ..··· ·· · ·:\'·<i.. ·..· .. · ..· ·· · · .. ·I~: : · ~·· · .. ······ · ··· ·· <· · .. ·•.. ·· ·.·.· ·.··· ··· ·.··.·.::1
~.....===~: :¡ Mar y borde meridional
del Hielo Patagónico
60° 50° 40°
Efecto de filtro, frenando la migración en fases cálidas
Efecto de barranco, atrancando la migración en fases frías
Fig. 7: Ubicación de las barreras y filtros que influyeron en la migración de las lanta s
n -nas d ra te las épocas interg laciales y glaciales.
Temperatura 5'000 años AP
80 0
Temperatura 11'000 - 10'000 años AP Temperatura 19'000 - 18'000 años AP
80 0
Vegetaci6n y c Iírrra de lo s Andes bolivianos d u r ante l a ,Ut iIna é poca g lacial 13
Fig.9: Precipitación andina correspondiente a 19.000-18.000 años AP, estimada en m
por año. Las flechas indican el régimen de los vientos predominantes.
A continuación en la Fig. 10, se establecen las paleotemperaturas para tres períodos; se dan las
temperaturas medias anuales en OC en comparación con las actuales. En el último Pleniglacial,
las depresiones fueron muy intensas y alcanzaron unos goCen dos regiones: en la sabana de
Bogotá,esta polarización fue aún más acentuada hace 11.000 - 10.000 años; además la puna
de Atacama, incluyendo el Sur de Bolivia, fue muy fría. Durante el Hipsotermal postglacial,
hace aproximadamente 5.000 años , la distrib ución de las temperaturas en los Andes era
prácticamente inversa.
VI
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14 "Ecolo g ía e n B o liv i a " N o . 23
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Fig. 10: Las paleotem eraturas de los Andes, estimadas en oC,
en comparación con las actuales
Vegetación y c.Iírrra de los Andes bolivianos durante la IUtiIna época glacial 15
Una observación adicional se refiere a la corriente de Humboldt. Si se toma en cuenta que en
épocas glaciales las temperaturas disminuyeron, se tiene que admitir un debilitamiento general
de la corriente de Humboldt; lo cual adquiere una significación especial para el litoral chileno-
peruano, que se presentó relativamente cálido y húmedo durante el último Pleniglacial. En el
Tardiglacial la corriente fue cada vez más manifiesta (Figs. 8 y 10), lo que dió lugar a
condiciones más frías y secas. Por otra parte, hay que concluir que la instalación definitiva de
la corriente episódica inversa, llamada "El Niño", ocurrió en un período cercano a los 5.000
años AP; este fenómeno es el que ocasiona eventos meteorológicos extremos en Sudamérica
tropical y subtropical.
5. Conclusiones
Sobre la base de datos palinológicos se ha tratado de ilustrar diversas formas de interpretación
paleoecológica. Es indiscutible que los resultados serán mejores, en la medida en que se
dispongan de perfiles más completos, con dataciones más precisas. Lastimosamente, las bases
de datos disponibles en Sudamérica son pobres, aunque existen varias posibilidades de
comparación, toda vez que en el área andina, muy extendida, se encuentran condiciones
bastante similares en lo que a topografía, vegetación y régimen climático se refiere. En este
entendido, los Andes constituyen un objetivo excepcional de investigación para el hemisferio
Sur.
En todos los diagramas palinológicos pleistocénicos e encuentran tipos de esporas y granos
de polen similares a los obtenidos en muestras de suelos recientes. Esta coincidencia pone en
evidencia el hecho que la vegetación pleistocénica tenía, fundamentalmente, una composición
similar a la actual, es decir, hubo una influenciamuy directa. Por otra parte, si se torna en cuenta
las áreas de distribución de diversas especies de la vegetación típica andina, hay que admitir
la presencia de migraciones durante el Plioceno, luego de la instalación del estrecho de Panamá
(BAUMANN, 1988). Este hecho obligaa manejarcon cuidado lahipótesis de que la vegetación
actual resulta casi exclusivamente de la influencia del Pleistoceno. Independientemente de la
incertidumbre que conlleva la última objección, es posible responder positivamente las
interrogantes planteadas al comienzo:
(1) El Pleistoceno ha influído en la migración de lasplantas andinas sólo con cierta intensidad,
de modo que taxa holárticos se han expandido en épocas frías, sobre todo en los Andes
septentrionales. En épocas cálidas, esta onda migratoria ha continuado desde el Norte hasta
Bolivia. En tal intervalo, sea interglacial o postglacial, lamigración se vio frenada por la barrera
del desierto de Atacama, que se abrió en el próximo período frío. Para los elementos antárticos
el mecanismo funciona de manera recíproca: en períodos cálidos, la migración tiene lugar
desde el sur hasta el Trópico de Capricornio, mientras que en épocas glaciales la barrera de
Atacama se abre para dar lugar a la migración en territorio boliviano. Además es muy probable
que durante el aislamiento episódico de Bolivia hubieran sido formadas nuevas especies (J.
GRAUM, comopers.).
(2) Se ha logrado reconstruir las condiciones climáticas de los Andes correspondientes a la
última época glacial. Sin embargo, las reconstrucciones son aún poco precisas, por lo que son
provisionales, a pesar de lo cual, es innegable su valor como hipótesis de trabajo. Los mapas
de las Figs . 8 y 9 corresponden a regiones anteriormente favorecidas por precipitaciones
16 "E c o lo g ía en B olivia" No . 2 3
adicionales (Perú, Bolivia y los Andes meridionales, hasta aproximadamente 37°S). Los
incrementos alcanzan alrededor de +50%, en relación al presente; no obstante, en valores
absolutos, los Andes centrales han sido secos, si se compara con los Andes septentrionales y
meridionales. En los Andes centrales la circulación atmosférica estaba dominada por vientos
occidentales, cuyo régimen quizás tenía variaciones estacionales más acentuadas que las
actuales (del tipo "paleomonsun") . El fenómeno de El Niñoprobablementese instaló sólo hacia
los 5.000 años AP; por el contrario, la corriente de Humboldt posiblemente lo hizo , como
mínimo, en el Tardiglacial.
(3) El análisis de polen se ha usado como el principal método de investigación, ya que se ha
mostrado como un método fructífero yadecuado. Las dataciones radiométricas han constituído
un buen complemento, y realmente su aplicación tendría que ser más extensiva. Además,
debería coadyuvarse este método con el uso de otros que puedan resultar muy útiles, como es
el caso del estudio de las diatomeas, que arrojan resultados importantes aún en caso de tratarse
de sedimentos palinológicamente desfavorables (ver SERVANT, 1978). A veces se aprovecha
mucho de datos obtenidos por análisis de ostrácodos (ver MOURGUIART, 1987). Tampoco
deben desc uidarse las contribuciones de los botánicos, que proporcionan información
fitogeográfica, fisiológica y sistemática. Finalmente, con la elaboración de mapas de la
geomorfología glacial, la aplicación de la sedimentología y de los estudios de la quúnica de los
suelos altoandinos, se podrían controlar los resultados que aquí se presentan (MESSERLI et al.
1993) . En este sentido, se esperaque en el futuro se implementen proyectos multidisciplinarios,
en los que se incluyan especialistas de las más diversas ramas y materias.
Agradecimientos
El Servicio Geológico de Bolivia (GEOBOL) nos facilitó el transporte para la realización de
los trabajos de campo. La Fundación Nacional Suiza de Estudios Científicos colaboró
financieramente en laefectivizacióndelproyecto . Nuestro reconocimientoa ambas instituciones .
La determinación del material colectado fue realizado por botánicos de Nueva York (P.
Holrngren), Washington (S . Keel), Zurich (C.U. Kramer) y Ginebra (A. Charpin), a quienes
expresamos nuestro reconocimiento.
Especialmente hay que agradecer las dataciones radiométricas con aceleradora AMS al
laboratorio de la ETI-Ien Zurich.
Resumen
Vegetación y clima de los Andes bolivianos durante la última época glacial
Se estudiaron diagramas de polen pleistocénico con el objeto de extraer información sobre
problemas paleoecológicos. Varios mapas paleoclimáticos permiten considerar las temperaturas
y las precipitaciones a lo largo de los Andes; no obstante, la intención primordial es discutir la
situación en Bolivia, para lo cual se presenta el ejemplo de Wasa Mayu, situado en el Valle Alto
de Cochabamba. En este sector, a 2.700-3 .000 m snm, durante la última época glacial , se
desarrolló una planicie con plantas pioneras que caracterizanelaetualaltiplano, situadoa4JXX)m.
Vegetación y c Hrrra de los Andes bolivianos durante l a ó l t iIna é poca g lacial 17
Las temperaturas medias anuales de entonces eran de unos 7°C más bajas que las actuales y las
precipitaciones fueron en un 50% más altas. La influencia de la corriente de Humboldt se
manifiestaclaramente a partirdel Tardiglacial; por el contrario, la corriente inversa, de El Niño,
sólo se aprecia desde aproximadamente 5.000 años.
Summary
Vegetation and climate of the Bolivian Andes during de last glaciation
Plestocene pollen diagrams were studied in order to solve paleoecological problems. Several
paleoclimatic maps allow consideration of temperatures and precipitation along the Andes.
Principal consideration here is to discuss the Bolivian situation, for which the example ofWasa
Mayo, in the high valleys of Cochabamba is presented. During the last glaciation a plain was
formed at about 2700-3000 m a1s/l with pioneer plants characteristic of the present day
Altiplano (4000 m a/sn). Medium anual temperatures were 70C lower than today whereas
temperature and precipitation was 50% higher. The influence ofthe Humboldt current is seen,
starting in late glacial times, while El Niño effect can be seen starting only about 5000 years
ago.
Zusarnmenfassung
Mit der Auswertung pleistozaner Pollendiagramme sind verschiedene palaookologische
Fragen untersucht worden. Insbesondere vermitteln mehrere Karten Einblick in die früheren
Temperatur-und Niederschlagsverhaltnisse der gesamten Anden. Im Detail geht es aIlerdings
darum, die besondere Situation Boliviens zu beleuchten, und so wird als zentrales Beispiel ein
Pollendiagramm von Wasa Mayu aus dem Valle Alto de Cochabamba vorgestellt. In diesem
auf2700-3000 m gelegenen Becken wuchs in der letztenEiszeitSteppen- und Pioniervegetation,
die heute fürs Altiplano auf4000 m typisch ist. Die damaligen Jahresmitteltemperaturen lagen
somit ca. 70C tiefer als heute, die Jahresniederschlage aber um 50% über den aktuellen Werten.
Der Einfluss des Humboldtstroms machte sich deutlich seit dem Spatglazial bemerkbar, die
Gegenstromung El Niño hingegen erts seit rund 5000 Jabren.
Key words: Pleistocene pollen studies, palaeotemperature/precipitationlvegetation
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Dirección del autor
KurtGrafM.
Geographisches Institut Univiversitat
CH - 8057 Zürich
Suiza
21
Estudios ecológicos y fenológicos sobre Polylepis besseri Hieron
en la Cordillera Oriental Boliviana
Isabell Hensen
1. Introducción
El género Polylepisha despertado el interés de ecológos y fitogeógrafos, desde su descripción
por los botánicos españoles RUIZ & PAVON (1794). Algunas especies de estos "árboles y
(plantas) leñosas que llegan más alto en todo el mundo" (fROLL, 1959) crecen en la selva
montana superior, pero la mayoría lo hace en rodales aislados muy por encima del límite de la
selva montana, hasta una altitud de 5200 msnm (Polylepis tarapacana Phil. = P. tomentella s.l.
Wedd., BAUMANN, 1988).
El área de distribución de este género sudamericano-andino se extiende desde Venezuela, por
Colombia, Ecuador, Pení y Bolivia hasta el norte de Argentina y norte de Chile. En su mayoría
son parcialmente siempreverdes y de hojas coriáceas; estos árboles o arbustos alcanzan
estaturas de 1 a 15 m, ocasionalmente hasta 25 m, y se caracterizan por una corteza castaño-
rojiza formada por muchas capas, que se exfolian en láminas finas como papel.
Hasta ahora se sabe poco sobre la autoecología del género. Por ello el presente trabajo resume
observaciones y mediciones llevadas a cabo en el transcurso de las investigaciones de campo
correspondientes a una tesis doctoral sobre ecología de la vegetación (HENSEN, 1993). Por
ser una de las especies parcialmente siempreverdes, en las cuales las hojas son fotosintéticamente
activas todo el año, un primer punto abarca los ritmos periódicos de desarrollo de Polylepis
besseri (época de floración, caída de hojarasca y frutos ). Se evaluó también la germinaci ón,
renovación y desarrollo de las plantas jóvenes. Además se investigó si se puede demostrar la
presencia de micorrizas en simbiosis con las raíces de los árboles.
Para la es timación del valor de la especie como recurso forrajero nativo se llevaron a cabo
análisis de los componentes foliaresde importancia físíológíco-nutricíonalen el transcursode un año.
Seg ún LARCHER (1977, 1983) todas las plantas de alta montaña deben estar adaptadas a las
variaciones extremas de temperatura ya la influenciade las heladas. Por esto se midieron, j unto
con el registro de temperaturas mínimas de la mañana, las temperaturas de la capa interna de
la corteza, para aclarar, si su disposición en estratos corresponde a una función de protección
contra el frío.
2. El sitio de la investigación
El objeto de la presente investigación es un resto de bosque de Polylepisque se encuentra a unos
60 km al oeste de la ciudad de Cochabamba a una altitud de 3500-3800 m snm (Fig. 1). La
mancha de estos bosques abarca unas 150 ha, pertenece a la comunidad rural de Chorojo y es
objeto de una utilización agroforestal tradicional (ver LIBERMAN, 1990). El área de
asentam iento del pueblo abarca 16km2 en una extensión vertical de más de 1400 m en el cordón
montañoso de Mazo Cru z (Departamento de Cochabamba, 66°28' longitud oeste y 17°27'
lati tud sur) .
2 2 " E c o lo g í a en Bolivia" No. 23
Depto. Cochabamba
400 - 800 árboles/ha
~ 200 - 400 árboleslha
~ árbo les aislados (Polylepis)
~ árboles aislados (Alnus)
o lkm
Fig. l : El bosque de Polylepis besseri de la comunidad de Chorojo.
Según LmERMAN (1989), modificado.
La mancha de Polylepis posee según HENSEN (1993) un clima general semihúmedo, con
precipitaciones anuales totales de unos 700-1000 mm. La temperatura media anual es de unos
10-11OC. No se observaron temperaturas del aire ni del suelo inferiores a {)OC durante el
transcurso de la investigación (septiembre de 1989 hasta agosto de 1991).
E s tu dio s ecológicos y f e n o l ó g ic o s sobre Polylepis b e s s e r i Hieron en l a
Cor d ille r a Oriental Boliviana
3. Material y métodos
3.1. Periodicidad de la caída de hojarasca y frutos
23
Para la captación de hojarasca se dispusieron 3 series de bolsas de tela con superficie de
captación de 0.96 m2, orientadasen direcciónnorte sur ya una altitud entre 3500m y 3750 m
snm, Cada serie comprendía 10 recipientes de captación que se vaciaron mensuabnente.
Además, para asegurar los resultados,en cada área de bosque se recolectó la hojarascacon un
marco en superficies de 0.5 m2 mantenidas libres de vegetación. Cada una de estas series
paralelas comprendió 10 áreas orientadas en dirección norte-sur.
En la hojarascacaídase separaronmensualmente, secaron y pesaron las hojas y los frutos. Las
muestras de las superficies tuvieron que ser limpiadas antes de la separación y el secado.
3.2. Detenninación de componentes fisiológico-nutricionales de las hojas a lo largo del año
De enero a diciembre de 1990 se coleccionaronhojas de Polylepis en diferentes fechas. Se
preparó una muestramezclandounos 100 g de material fresco de 10 individuos. Las muestras
fueron analizadas en el Departamento de Biología de la Universidad Mayor de San Simón,
(Cochabamba), según la metodología descrita en BUSTAMANTE & RUIZ (1987) para
contenidode proteínas, fibracruda, cenizas ylosmineralesnitrógeno, calcio,magnesio,fósforo ehierro.
En abril de 1990 se incluyeron también diversas plantas juveniles en el análisis.
3.3. Tasa de ger minación en el campo
En noviembre de 1990 se sembraron, a una altitud de 3750 m (área boscosa) y de 3840 m
(planicie de altura sin árboles), respectivamente 10 parcelas de 1 m2 con 100 frutos tomados
directamente de los árboles. En lamitad de lasparcelasel suelose removió y se quitaron todas
lashierbaspresentes (paraevitar lacompetencia); laotramitadsedejóensuestadonatural. Las
parcelas se evaluaron con referencia a la tasa de germinaciónen enero de 1991.
3.4. Invest igaciones sobre desarrollo de p ántulas
Para la observación del ritmo de crecimiento de las plántulas se mapearon y midieron las
plántulasen tressuperficiesde 1m2 , alprincipiodelperíodode investigación (febrerode 1990)
Yal final del período de sequía subsiguiente (agostode 1991). Se realizó un control adicional'
( peo grueso) cada tres meses.
3.5. Es tudio de la tasa anual de crecimiento de plantas jóvenes
En un área boscosa no pastoreada a 3500 m snm se midieron 220 plantas jóvenes en octubre
de 1989. El punto de origen de la cinta métrica se aseguró al suelo con una piedra y cada
medición se llevó acabo 5 veces. Los arbolitossemidieronaproximadamentecada tresmeses.
Como las marcas de identificación desaparecíancontinuamente, sólo se pudieron evaluar 99
series de mediciones. Para 110 se dividieronlos datos en clases, según las alturasal comienzo
(3-10 cm, 11-20 cm, etc.) y e aumento de crecimiento se cale ló en cm/año. Los valores
24 "Ecología en Bolivia" No. 23
negativos, causados por secarse el ápice del vástago durante la sequía, se incluyeron como O
en los cálculos.
3.6. Estudios sobre la edad de las hojas
Al principio del período de investigaciones (octubre de 1989) se marcaron con cintas de tela
50 puntas de ramas en diversos árboles, posteriormente serealizaron periódicamente controles
de caída de hojas.
3.7. Estudios sobre temperatura de la capa interna de la corteza
La temperatura de la capa interna de la corteza de Polylepis se midió con un sensor electrónico,
simultáneamente con la toma matinal de temperatura mínima del aire. Se efectuaron diez
mediciones en diferentes lugares de la corteza, en tres diferentes sitios a 3750 m snm.
3.8. Investigaciones sobre micorrizas
Para comprobar si las raíces de Polylepis presentan una simbiosis con micorrizas, en la mancha
de Chorojo, a 3750 m snm, se excavó el sistema radical de Polylepis besseriy se lo mantuvo
en una bolsa de polietileno hasta su estudio al día siguiente.
La determinación de micorrizas fue realizada gentilmente por la Lic. Ruth Sivila en el Instituto
de Ecologíade la Universidad Mayor de San Andrés, en La Paz. Las raíces lavadas dePolylepis
fueron coloreadas con azul de algodón según el método de Phyllips-Hayrnann (ligeramente
modificado),yelexcesode colorantefueeliminadodespuésdeunashorascon 10% KüH (2 h enelbaño
deagua). Fl análisis depresencia de micorrizasserealizó conun microscopioóptico.
4. Resultados y discusión
4.1. Fenología
La economía del agua, determinada por la alternancia de períodos lluviosos veraniegos y
sequías invernales, influye decisivamente sobre la periodicidad del desarrollo de la mayoría de
las plantas del área de estudio. En las especies herbáceas, tanto el desarrollo vegetativo como
el generativo, están ligados al período de lluvias y experimentan un final abrup to al princip io
de mayo. Por el contrario, muchas plantas leñosas del bosqu e de Polylepis florecen recién en
los meses secos del invierno (por ejemplo Gynoxysglabriuscula,Saturejaboliviana,Calceolaria
engleriana, Sennaaymara, Baccharis dracunculifolia, Ophryosporus charua, entre otras).
Como ya se indicó, Polylepis besseries una de las especies parcialmente siempreverdes, en las
cuales las hojas si bien son fotosintéticamente activas todo el año, su número se adap ta a la
periodicidad hídrica anual . A continuación se describen los ritmos periódicos de desarrollo en
el área de estudio.
Según KESSLER (1993), en los ejemplares de herbario puede observarse desarrollo de las
hojas en diversas especies de Polylepis, a lo largo de todo el año. Por el contrario, mis
investigaciones señalan un período de mayor actividad formadora de hojas en el área de estudio
Estudios ecológicos y fenológicos sobre Polylepis b esseri Hieron en la
Cordillera Orie n tal Boliviana
25
de Chorojo. Aquí, en 1990, el desarrollo de hojas comenzó a mediados de agosto (lo que fue
con siderado por los campesinos un buen augurio parael período vegetativo inmediato). A fines
de octubrel noviembre las nuevas hojas estaban ya completamente expand idas.
La Fig . 2 representa la periodicidad de caída de hojas y frutos durante el intervalo junio 1990-
j ulio 1991, la que refleja la al ternancia de sequía y estación lluviosa. En la época de formaci6n
de hojas disminuy61a caída de hojarasca y hasta febrero de 1991 se redujo al mínimo. A partir
de marzo se produjo un claro aumento de hojarasca, de acuerdo con HENSEN (1993) existían
suficientes reservas de agua edáfica, inclusive en las capas superiores.
Mediante el marcado realizado al principio de mis investigaciones (1989) pude demostrar que
la duración de las hojas individuales puede alcanzar por lo menos dos años . Al comienzo de
la abc isión de la hoja la zona de separación se formajunto a la lámina. Los peciolos permanecen
largo tiempo unidos al eje.
60
40
20
hojas
frutos
1990 J J A s o N [J E F M A M \J J 199 1
Fig. 2: Periodicidad de caída de hojas y frutos de Polylepis besseri de junio e
1990 hasta julio de 1991. Valores medios de 6 series de ensayos .
Con excepción de los meses de febrero y marzo encontré algunos árboles en flor en todas las
es taciones. Sin embargo, el período de mayor floración se produjo, en ambos años de la
inves tigación, entre junio y agosto. En ese intervalo se encontraron en flor (y fructificando),
en 1990, 93% de los árboles y en 1991 el 97%.
Según SIMPSON (1979) y HUECK (1962), la polinización se produce principalmente por el
viento; según informaciones de los campesinos los árboles que florecen anualmente son
visitados por abejas que recolectan polen. Sin embargo, la forma, color y carencia de perfume
delasfloresdePolylepisnosonindicadoresdeunapertícipacióndeinsectosen lapolinización. Tampoco
MIYAGAWA (1975) halló en las inconspicuas y verdosas floresni un "disco de flor" ni "de míe}" .
26 "Ec o lo g í a en Bolivia" No. 23
Como se interpreta de la Fig. 2, un elevado porcentaje de los frutos cayó en los meses previos
al período de lluvias (septiembre/octubre) . Recuentos típicos para ese momento arrojaron un
número de flores y frutos que en promedio correspondieron a 10.000 unidades/m- de volumen
de copa. A fines de octubre el tubo floral estaba tan debilitado que muchos frutos se abrieron
aún estando en los árboles , para así liberar su semilla. Estas plantas presumiblemente
permanecieron cerca a la planta madre (cf. HUECK, 1962).
Los frutos pueden variar mucho en tamaño, sin que se haya observado dependencia alguna del
lugar. El peso seco medio de 1.000 frutos fue de 13.4 g (n = 12, desviación estándar O= 6.2,
amplitud 7,8 - 27,2 g/1000 frutos).
4.2. Importancia de las hojas de Polylepis besseri como al ime nto para el ganado
En el transcurso del período seco, los árboles de Polylepisson podados por los pastores en forma
creciente. Las hojitas pinnadas de la kewiña (kewiña es el nombre vernáculo del género
Polylepis) son, según HENSEN (1992), un alimento muy apreciado que puede asegurar la
superv ivencia de los rebaños en el período pobre en vegetación. Tras un análisis de los
componentes de la hoja puede compararse el contenido de proteínas y minerales con algunos
pastos alimenticios altoandino difundidos (ver BUSTAMAN1E & RUIZ, 1987). La Fig. 3
proporciona una síntesis de estos re ultados.
(o)
% peso seco
_ ...o,
,/
'"o
proteína
o
o'"
/
/
/
/
/
o
,/
'o
\
\
\
\ /0 ....
\ /
\ / /
\ /
b
fibra
_ 0_ 0<> 0- 0_ . - .0 » :"
o · - ._ ._ -0- ' _ . _ . - o._.- .- .<T o - • - • -o ·-
ceniza
L-_.,...-_-,-_--r-_ __r--r---.,...--~---r----r--..........--r---~- meses 1990
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
ig.3: Contenido de fibra, proteína y ceniza en o ·as de Polylepis besseri a lo
largo de un año (ener o a diciem re de 1990 .
Estudio s ecol6 g ic os y feno l 6 g ico sobre Polylep is b esseri H i e ron en la
Cordillera Oriental Bolivian a
27
Las hojas recién formadasposeen un balancede sustanciasimportantesmucho más favorable
parael ganadode pastoreo(Fig.4). Sonmásricasen elementosnutritivos y proteínas,mientras
que su contenido en fibra cruda es mucho menor. Esto explica también el alto contenido de
cenizas enel mesde octubre(Hg.3),así como las menores fraccionesdefibra cruda enesaépoca.
30 °IÓ peso seco
D
hojas de kewiña tierna
hojas de árboles adultos
20
10
ceniza proteína fibra
Fig. 4: Comparación del contenido de ceniza, proteína y fibra en hojas recién
formadas de plantas jóvenes de Polylepis besseri, con hojas más viejas.
Momento de toma de la muestra: 18.04.1990.
4.38 Observaciones sob e renovación
4.3.1. Duración y tasa de germinación en habitat natural
Polylepis besserigerminó en el términode 50-65 díasen las parcelas experimentales. La tasa
de germinación fue, independientemente de la altura y del laboreo de la superficie, entre 3 y
10%. Este resultado concuerda con el de REYNEL & LEüN (1990), quienes dan un éxito
germinativode12-15%paraPolylepisracemosa. Ensusinvestigacioneslassemillasgerminaron
en un período de 60-70 días.
4.3.2. Desarrollo de la plántula
El mapeo repetidode plántulasde Polylepis en parcelas de 1 m2, desde febrerode 1990hasta
julio de 1991, condujo al resultado que en ninguna de lasplántulasconsideradas se produjo un
2 8 flE c o o g a e n oliv i a " o . 2 3
desarrollo aéreo visible del vástago primario. La misma observación fue informada ya r
UH (1988). Probablementelosasimiladossonemp eadosexc usivamente ara ormación
de la raíz primaria durante los primeros períodos de crecimiento, ara garantizar el suministro
de agua en los meses secos. Según investigaciones propias, las ongitudes de a raíz ueden
representar 5 a 10 veces la del vástago primario, de 1-2 cm.
4.3.3. Tasa de crecimiento anual de plantas jóvenes
Los resultados de las mediciones de crecimiento de plantasjóvenes de varios años se reunieron
en la Fig. 5. Al principio de la investigación, en octubre de 1989, se midieron más de 200
individuos. Pudieron evaluarse 99 series de mediciones.
3 0 cm crecimiento/año
2 0
10
3 -10 -20 - 3 0 -40 - 5 0 - 6 0 - 70 - 8 0 -90 -100 - 1 5 0 cm altura
n : 9 8 1 1 9 7 14 13 6 6 10 6
Fig. 5: Aumento de la altura de crecimiento/año de plantas jóvenes de Polylepis
de distintas clases de tamaño. Se indica la amplitud de cada ser ie de
medidas (n =número de valores individuales).
El crecimiento medio en altura/añoen la mancha de bosquea 3500 msnm, en la clase de tamaño
de 3a 50 cm de altura inicial, fue de 3 a 7 cm/año; en la clase de 51-100 cm de unos 10 cm, y
en la de 51 a 100, entre 10cm y 15 cm, en promedio 14cm. Los valores negativos (por ejemplo
por secarse el ápice del vástago) se trataroncomo valor Oen los cálculos; el mayor incremento
anual medido fue de 27 cm.
La renovación demanchas protegidas delpastoreo tuvolugarexclusivamenteenporciones abiertas del
bosque. En unamanchade bosque densoimnediatamentevecina (con60% de coberturade la capa
arbórea) pudieronobservarse sólo los estadios de plántulaconvástago primario. Presumiblemente la
competencia de la plantamadre poragua ynutrientescondocea unatensiónnutritivade las plántulas.
La faltade luz,según HENSEN (1993),probablemente carece de importancia.
El problema de la renovación de plantas jóvenes de Polylepis en manchas boscosas más
cerradas es descrito también por HUECK (1962). Un fenómeno comparable fue observado en
Estudios ecol6gicos y f e n ol6gicos sobre Polylepis b-esseri Hieron en la
Cordille ra Oriental Bolivia n a
29
el cinturón boscoso de Erica en el este africano, en el límite superior del bosque (S. Miehe,
Universidad de Gottíngen, com.pers.).
4.4. Temper atura de la capa interna de la corteza
Junto con las temperaturas mínimas de la mañana se midieron las temperaturas de la capa
interna de la corteza con un term ómetro electrónico. Ellas estuvieron en promedio 2 OC por
encima de a temperatura exterior. La misma diferencia da RAUH (1988). Por tanto puede
atribuirse a la corteza estratificada de Polylepis una función de moderada protección contra el
frío, que sin embargo no podría atenuar sensiblemente las heladas fuertes.
4.5. Presencia de micorrizas
Según MENGEL (1984) la mayoría de las especies deplantas viven en estrecha asociación con
micorrizas. Estas sirven principalmente para la provisión de fosfato, que en los suelos de alta
montaña es con frecuencia un factor deficiente (AGRUCO, com.pers.). En la presente
investigación pudo demostrarse para Potylepis besseri la existencia de una simbiosis con
micorrizas endotróficas V.A. (vesículo-arbusculares).
Resumen
Estudios ecológicos y fenólogicos sobre Polylepis besseri Hieron en la Cordillera
Oriental Boliviana
En este trabajo se presentan observaciones y series de mediciones sobre diversas características
autoecológicas de la especie arbórea altoandina Polylepis besseri. Se abarca los campos de la
fenología, composición de las hojas, renovación, tasas de crecimiento, función de la corteza y
simbiosis con micorrizas.
Los recursos anuales de desarrollo del follaje y caída de hojarasca del semi-siempreverde
Polylepisbesseri reflejan la alternancia de épocas de lluvia y de sequía en el área de estudio
(Comunidad Chorojo, Departamento de Cochabamba). El pico de floración se produce en
agosto, donde se encontraron más del 90% de los árboles en flor, en ambos años de la
investigación. La mayoría de los frutos cae al principio de la época de lluvias.
Un análisis de sustancias nutricionalmente importantes señala a las hojas de Polylepis como
forraje de valor "medio" . Para la crianza de ganado es importan te su disponibilidad durante la
época pobre en vegetación.
La tasa de germinación en el hab itat natural es baja (3-10%). En los primeros años las plántulas
de Polylepis parecen sobre todo profundizar y ampliar su sistema radical. En plantas jóvenes
de mayor edad, por el contrario, se verificó un crecimiento medio del vástago de 10 cmlaño.
Se pudo demostrar la presencia de micorrizas endotróficas V. A.
30
Surnrnary
" E c o lo g í a en Bolivia" No. 23
Ecological and phenological investigations of Polylepis besseri Hieron, in the
Eastern Cordillera of Bolivia
This paper presents observations and measurement sequences of various autoecological
characteristics of the tree species Polylepis besserifrom the upper Andes. They comprise the
areas of phenology, leaf nutrient contents, leaf production, growth rates, bark function, and
mycorrhiza fungi symbiosis.
Seasonal successions of leafdevelopment and scattered leaf fall ofthe semideciduous Polylepis
besseri trees show the change of rainyand dry seasons in the study area (Chorojo, Departamento
of Cochabamba). The main blossom time is in August; more than 90% of all trees were
bloomingduringboth yearsof investigation. Mostof tbefruit dropsal thebeginningof tberainyseason,
An analysis of ímportant nutrition compounds showed that the leaves of Polylepis have a
medium feeding value . Their importance for the rural population lies in the fact that these leaves
are available for the feedin g of cattle during the yearly period of scarce vegetation.
Gennination rates were as low as 3-10% at naturallocations. Over the first years, Polylepis
seedlingsmainlyseemedtodeepen andtoextenttheirmot system. Moreadvancedyoungplants,on the
other hand, grew by about 10 cm p.a on average. EndotrophicV.A mycorrhizawere identified
Zusarnrnenfassung
Ókologísche und phanologísche Untersuchungen an Polylepis besseri Hieron in
der bolivianischen Ostkordillere
In der vorliegenden Arbeit werden Beobachtungen und MeBreihen zu verschiedenen
autokologischen Charakteristika der hochandinen Baumart Polylepis besseridargestellt. Sie
umfassen die Bereiche Phanologie, Inhaltsstoffe der Blatter, Verjüngung, Wachstumsraten,
Funktion der Rinde und Symbiose mit Mykorrhiza-Pilzen.
Die jahreszeitlichen Abfolgen von LaubentwickIung und Streufall der teilimmergrünen
Polylepis besserispiegeln im Untersuchungsgebiet (DorfgemeinschaftChorojo;Departamento
Cochabamba) den Wechsel von Regen- und Trockenzeit wider . Die Hauptblütezeit liegt im
August, wo in beiden Untersuchungsjahren mehr als 90% aller Baume blühend angetroffen
wurden. Die Mehrzahl der Früchte wird zu Beginn der Regenzeit abgeworfen.
Eine Analyse ernahrungsphysiologisch bedeutsamer Inhaltsstoffe weistdie Potylepis-Blatter
als eine Art von "mittlerem" Futterwert aus. Für die Viehzucht der dorflichen Bevolkerung
liegt ihre Bedeutung vor allem in ihrer Verfügbarkeit wahrend der vegetationsarmen
Jahreszeit,
Die Keimungsrate am natürlichen Standort ist mit 3-10% niedrig. In den ersten Jabren scheinen
die Polylepis-Sarnlinge vorwiegend ihr Wurzelwerk zu vertiefen und auszuweiten. An alteren
Jungpflanzen dagegen wurde ein durchschnittlicher SproBzuwachs von ca. 10 cmlJahr
festgestellt. Endotrophe V.A. Mykorrhiza wurde nachgewiesen.
Estudios ecológicos y fenológicos sobre Polylepis besseri Hieron en la
C ordille r a Oriental Boliviana
Agradecimientos
31
Se agradece a la comunidadcampesinade Chorojo por el interésy el permiso de trabajar en sus
terrenos. Además al Programa AGRUCO (Agroecología Universidad Cochabamba), al
DepartamentodeBiologíadelaUniversidaddeSanSimón,CochabambayalInstitutodeEcología
de la UniversidadMayor de San Andrés, La Paz,por la complacientecolaboraciónpermanente.
Especialmentequisieradar unprofundo"gracias"alProf.De. Drs.h.c.HeinzyCharlotteEllenberg
por muchas discusionesestimulantesy al Prof.Dr. Diego Medán, Universidadde Buenos Aires,
por la gentileza de traducir el presente trabajo.
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Dirección del autor
Freie Universi tat Berlin
Institut für Systematische
Botanik und Pflanzengeographie
Altensteinstr. 6
14195 Berlin
Alemania
33
Comportamiento de la microflora del suelo bajo un agroecosistema de
rotación de cultivo en la región de Huaraco (Altiplano Central)
Ruth Sivila de Cary
l. Introducción
Huaraco es una región representativa del Altiplano Central boliviano y como en toda región
altiplánica, después de la ganadería también laproducción agrícola ocupa un lugar preponderante.
Adhiriéndose a los diversos trabajos experimentales efectuados en esta región por el Instituto
de Ecología, (MORALES, 1994), se agrega el estudio de la flora microbiana presente en la
rizósfera de los cultivos más comunes de esta zona.
El conocimiento de los efectos del uso del suelo y de las diferentes prácticas agrícolas sobre la
poblaci6n microbiana es importante, por las funciones que los microorganismos desempeñan
en el suelo y que irán a repercutir en la productividad agrícola.
Los diferentes sistemas de manejo, corno la rotaci6n de cultivos, ocasionan alteraciones en las
propiedades físicas y químicas del suelo que se reflejan en las propiedades biológicas, así las
alteraciones en la disponibilidad de nutrientes actúan directamente sobre la poblaci6n de los
microorganismos a través de estímulos selectivos sobre determinados grupos de ellos
(NUERNBERG et al. , 1983; CATTELAN: y VIDOR, 1990).
El rizoplano y la riz6sfera cercana son las regiones del suelo sujetas a la influencia de las raíces
de la planta y se caracterizan por una intensa actividad microbiana. Los hongos micorriz6genos
vesículo- arbusculares (HMVA) juegan un rol importante como componentes de la regi6n
rizosférica (MOSSE et al., 1981); de los varios microorganismos que colonizan la rizósfera,
los HMVA ocupan una posici6n ecológica única por estar tanto dentro como fuera de la raíz
de la planta hospedera.
La asociaci6n endomicorrízica del tipo vesículo - arbuscular, es el grupo mas común de las
asociaciones benéficas que se establecen entre raíces de plantas y especies de hongos dela
familia Endogonaceae. Numerosos trabajos experimentales describen su importancia en la
nutrici6n ydesarrollo de las plantas frente a plantas no micorrizadas; concretamente tiene lugar
una cons iderable estimulaci6n en el ritmo de crecimiento de la planta y un incremento en la
producci6n de biomasa, siendo mayor este efecto en suelos de baja fertilidad o desequilibrados
nutritivamente, especialmente cuando el contenido de fósforo asimilable es bajo (LOPES et al.
1983; RAMIREZ, 1990; GIANINAZZI-PEARSON y AZCON-AGUILAR, 1991).
La flora microbiana en general es estimulada por exsudados y desprendimiento de tejidos
radiculares. El efecto rizosférico varía con la especie vegetal, según MEYER y LINDERMAN
(1986) este efecto es más propicio para las bacterias, pudiendo llegar su número a valores
superiores a cien veces más de 10encontrado en la zonano rizosférica. Al igual que las bacterias
del suelo, la presencia y distribuci6n de los hongos micorriz6genos es también influenciada por
las condiciones ambientales, edáficas, tipo de vegetación, prácticas de cultivo, etc. (DICK,
1992).
34 " E c o lo g ía en Bolivia" No. 23
Considerando que los microorganismos constitu yen excelentes indicadores de las condiciones
biológicas del suelo y tomando en cuen ta su efecto benéfico sobre la productividad agrícola,
es importante conocer la influencia de la rotación de cultivos sobre la flora microbiana.
En este trabajo se aborda el efecto que los cultivos en rotación ejercen sobre la población de
bacterias, hongos, actinomicetos y sobre la densidad de esporas de hongos micorrízicos
vesículo-arbusculares. También se evaluará el grado de infección micorrízica presente en las
raíces de los cultivos típicos de la región de Huaraco.
2. Metodología
2.1. Zona y vegetación de muestreo
La región en estudio se encuentra situada en el Altiplano Central de Bolivia en la provincia
Aroma del departamento de La Paz, a una altitud media de 3750 msnm. Presenta clima
semiárido, régimen de lluvias escaso, grandes amplitudes térmicas y heladas que limitan las
actividades agrícolas (LORINI y LIBERMAN, 1983; GEYGER et al . 1992).
El presente estudio se concentra especialmente en la zona de la comunidad de Huaraco; aquí
existen parcelas donde se efectúa la actividad agrícola restringida a una rotación de cultivos
entre: Solanum tuberosum (papa), Hordeum vulgare (cebada), Avena sativa (avena) y
Chenopodium quinoa (quinua). En el texto se denomina área cultivada.
Existe, entre las parcelas en estudio, un área próxima, protegida, que está en barbecho desde
1980, no pastoreada y que posee sólo vegetación típica de la región, Baccharis incarum, (tbola),
Parastrephia lepidophylla, Fabiana densa, Festuca dolichophylla, Stipa ichu etc., que se
utilizó como comparación, se la denomina área en barbecho.
2.2 Recolección de suelo y raíces
Se muestreó al azar y por separado suelo y raíces en cada parcela con cultivo propio de la
rotación (papa, cebada, avena y quinua).
En cada parcela, se colectó una muestra de suelo compuesta de 20 submuestras, éstas se
tomaron de la rizósfera de la vegetación entre 2 y 20 cm de profundidad, y a una distancia de
hasta 10 cm alrededor del tallo .
Del mismo lugar se colectaron las raíces de la vegetación. Estas se lavaron para quitar las
partículas de tierra y se fijaron en formol-ácido acético-alcohol (FAA) hasta su procesamiento.
Las muestras del suelo fueron embolsadas en sacos de polietileno y transportadas en cajas de
isopor con hielo hasta el laboratorio y mantenidas en refrigeración hasta su procesamiento, que
ocurrió en un máximo de 24 horas después de la colecta. El suelo proveniente de cada muestra,
después de homogeneizado se dividió en tres alícuotas, siendo la primera utilizada para medir
la humedad gravimétrica en estufa a 10SOC,la segunda fue enviada al Laboratorio ce Suelos
del CIAT (Santa Cruz) para la determinación de la composición química y la terce ra se utilizó
para la evaluación de la densidad poblacional de la microflora.
Comportanliento d e l a m icroflora del s u e lo b aj o u n agroecosistema
de rotación de cultivo en la región de Huara c o (Altiplano Central)
2.3 Tratamiento microbiológico
35
La evaluación de la flora microbiana se realizó por la técnica del conteo en placas. A partir
de 10 gramos de suelo se preparó una dilución decimal en serie, que sirvió para inocular un
conjunto de 3 placas por cada dilución, usándose los res ectivosmedios de cultivo para el
conteo de los siguientes grupos de microorganismos: THORTON, para bacterias
(PARKINSON et al . 1971) MARTIN, para hongos (MENZIES, 1965); caseína-dextrosa-
agar, para actinomicetos, (CLARK, 1965). De cada dil ución se sembró superficialmente 0.1
ml por placa, esparciéndose con un asa de Drigalsky. La valoraci6n de las colonias de
bacterias se efectuó luego de 5 días de incubación, la de hongos desp ués de 7 días y la de
actinomicetos luego de 10 días. La incubación se realizó a 280 C.
Para todos los ensayos se determinó el porcentaje de humedad para re erir los resultados a
gramos de suelo seco (gs). Las poblaciones de bacterias,hongos y actinomicetos se evaluaron
bimestralmente desde la época de siembra hasta la cosecha.
2.4 Tratamiento micorrízico de esporas y raíces
Las esporas fueron extraídas a través de dos técnicas combinadas: la de decan tación y
tami zado de GERDEMAN y NICOL SON (1963) y el método de centrifugación en sacarosa
(JENKINS, 1964), debido al alto contenido en arcilla. Se extendieron las esporas sobre
membranas filtrantes, (Sartorius,0,45 u) utilizando un filtro (Millipore) de bomba manual.
Se cuantificaron las esporas bajo estereomicroscopio.
Las raíces con diámetro menor a 3 mm fueron selecc ionadas y mezcladas homo géneamente
para tomar una muestra representativa por cada especie vegetal. Prev ia tinción con azul de
tripán (PHILLIPS y HAYMAN, 1970) los segmentos de raíz se colocaron paralelamente en
un porta objeto y se valoraron bajo microscopio compuesto. La estimaci6n del porcentaje de
colonización de las raíces se hizo por el método de ausencia y presencia, realizando tres
pasajes equidistantes sobre cada segmento. Independientemente del estado o de la intensidad
de la mic orrizaci ón se asigna el valor de 1 para cada estructura colonizada (hifas, arbúsculos
o vesículas) y de acuerdo al número de observaciones se saca el porcentaje de colonizaci6n
(GIOVANE1TI y MOSSE, 1980). Se tomó como muestra infectada aquella que presentaba
hifas típicas de mico rrizas y/o vesículas arbúsculos en cualquier segmento de raíz.
Los valores obtenidos en los recuentos de microorganismos como unidades formadoras de
colonias (UFC) se expresan, para su graficación, en el correspondiente logaritmo de n+l,
siendo n el número de UFC por gramo de suelo seco. Con el fin de poner de manifies to las
diferencias existentes entre la microflora bajo los distintos cultivos de la rotación (papa,
cebada, aven a y quinua), se estandarizaron los valores de las variables de Xi(bacterias, hongos
y actinomicetos) frente al valor medio de x (xp) (considerando todos los valores microbianos
en cada cultivo). Para un gráfico más visual se midieron las desviaciones al origen en
unidades de desviación estándard, S, aplicando la fórmula Z¡= (xcx p)/S usual en análisis
microbianos (ACEA y CARBALLAS, 1987) .
3 6 "Ecología e n Bolivia " No . 23
3. esu ta os y iscusión
3.1 Análisis químico
El resultado del análisis químico del suelo,del área cultivada y del área en barbecho (tabla 1)
denota diferencias en la cantidad de fósforo y materia orgánica, siendo ambos mayores en el
área de barbecho.
El valorde la materiaorgánica(2.2% en el área en barbecho)es un valorrelativamentealtocon
respectoaotrasáreasenbarbechodelaltiplano(SIVILAyERBE, 1993), dondelosvaloresmás
altos no alcanzan e12% en parcelascon 15 y 20 años en descanso,debido posiblementea que
son áreasnoprotegidasdondegranpartede la vegetaciónnativaha desaparecidoporefectodel
pastoreo.
Tabla 1: Características químicas del suelo de las áreas estudiadas de la región
de Huaraco
AREA pH Textura Ca Mg K P MO N
de H20 ...me.ll00g... Olsen % total
ESTUDIO ppm %
Area. en barbecho 6 FA 6,2 2,4 1,44 21 2,2 0,18
Area cultivada 6 FA 5,8 2,4 1,18 15 1 ,6 0,14
La cantidad de fósforo es la más relacionadacon el análisismicorrízico;según YOST y FOX
(1979), la vegetacióndesuelospobresen fósforoes másdependientede lasmicorrizas;(aunque
para ciertas plantas la micorrizaciónes necesariaaún con altos nivelesde fósforoen el suelo).
La baja cantidad de fósforo en el suelo del área cultivadaes un índice de que la vegetaciónde
estesuelonecesitaríadelaportede lasmicorrizasV.A., puestoquees conocidoque lanutrición
fosfatada, para muchas especies en suelos deficientesen fósforo, depende en su mayor parte
del flujo de este elementodesdeel hongomicorrízicohacia la plantahospedera(MOSSEet al.,
1972; LOPES et al., 1983).
3.2 Evaluación y análisis microbiológico
Entre las dos áreas estudiadas el sistema en barbecho presentó una población microbiana
siempre mayor para los cuatro grupos de microorganismos: bacterias, hongos, actinomicetos
ymicorrizas V.A.Bajo los cultivosen rotaciónla valoraciónde lamicroflorafue diferente para
cada cultivo, por eso la discusión se realiza separadamente para cada grupo.
3.2.1 E val uación micor r ízica
El análisis de la colonizaciónmicorrízicaen la raíz expresada como porcentaje de infección,
demuestra que los hongos endomicorrízicosvesícula .. arbuscularesestán presentesen la raíz
C o znpce-tarrit e ri to de l a D'licrof1ora del suelo bajo un agxoec.osasterrra
d e rotación de cultivo en la región de Huaraco (Altiplano Central)
37
de todos los vegetales examinados excepto en la quinua (Chenopodium quinoa), que se
encontr6 carente de ellos (tabla 2 y fig.1).
Este resultado concuerda con lo reportado por diferentes autores, afmnando que entre las
plantas no micorrizables figuran especies de Chenopodiáceas y Crucíferas (HIRREL et al.,
1978; OCAMPO et al., 1980; SCHWAB et al. 1982; TESTER y SMITH, 1987). Estudios
recientes evidencian que lasplantas hospederas producen factores que estimulan el crecimiento
y la ramificaci6n micelial del hongo micorriz6geno (VIERHEILIG y OCAMPO, 1990); es
posible que las plantas no colonizadas no produzcan estos factores.
Las raíces de los cultivos presentaron un nivel medio de colonizaci6n micorrízica, en cambio
en el área en barbecho en general se encontr6 un mayor porcentaje de colonizaci6n, como
muestra la tabla 2.
Las diferencias en el grado de colonizaci6n o infecci6n micorrízica, podrían atribuirse a
factores biol6gicos: en el terreno cultivado, la baja producci6n de esporas, posiblemente por el
tipo de manejo que se ejecuta, puede no ofrecer condiciones 6ptimas para una buena infecci6n,
aún después de uno o dos años de descanso en los terrenos ; puesto que una nueva rotaci6n
comienza siempre con papa (Solanum tuberosum) con un grado medio de colonizaci6n en esta
especie. En cambio la elevada colonizaci6n presente en las plantas nativas de la parcela en
barbecho sugiere que los hongos micorrízicos nativos y las plantas silvestres desenvolvieron
adaptaciones ecofisiol6gicas eficientes .
Tabla 2: Porcentaje de colonización por micorrizas VA en especies
vegetales de Huaraeo • Altiplano Central
AREA ESTUDIADA
AREA EN BARBECHO
AREA CULTIVADA
ESPECIES VEGETALES
Baccharis incarum
Stipa ichu
Festuea doliehophylla
Chenopodium quinoa
(espontánea)
Solanum tuberosum
Hordeum vulgare
Avena sativa
Chenopodium quinoa
COLONIZACION %
88
50
79
O
57
50
50
O
Evaluación: alta infección micorrízica:
media infecc ión micorrízica:
baja infección micorrízica:
ninguna infecc ión:
100-80
79-50
49-11
O
38 "E c olo g í a en Bolivia" N o. 23
Fig. 1: Ausencia de colonización micorrízica en (a) quinua. Presencia de vesículas en
raíz micorrizada de cebada (b), (Foto: Cortesía Lab. San Calixto • LaPaz).
C'orrrp-ortarrrie.rrto de la rrrícxof'Ioxa del s u e lo bajo un agroecosistellla
d e r otación d e c ultivo en l a región de Huaraco ( Altipla n o C entral)
3.2.2 Análisis micorrízico en suelo
39
En la tabla 3 se presenta el total de esporas cuantificadas en cada área y para cada especie
integrante de la rotación. Los valores reportados no son bajos, considerando las limitaciones
climáticas del altiplano. Cabe notar la diferencia entre el número de esporas cuantificadas en
el área en barbecho y el área cultivada.
Los resultados encontrados, aunque son los primeros estudios, pues es necesario