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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 55 velocidad de unos 20 000 cationes por canal y por mili- segundo. Esta velocidad es unas 1000 veces superior a la de los ionóforos móviles. Un tipo especial de permeasas, especializadas en el transporte de agua, son las acuoporinas. Transporte activo Cuando el transporte es en contra del gradiente electro- químico se denomina transporte activo. Se consume energía, que puede obtenerse de la degradación del ATP. Gracias a este transporte se consigue que las con- centraciones extra e intracelulares de algunos iones sean diferentes, tal como se muestra en la Tabla 2.2. La valinomicina es un transportador iónico móvil del K+. Tiene forma de anillo con un exterior hidrófobo (forma- do por cadenas laterales de valina) y una zona interna polar que se adapta al K+ (Fig. 2.16). Otro transportador móvil es el ionóforo A23187, que transporta Ca++ y Mg++. La gramicidina es un ionóforo formador de canal que transporta cationes monovalentes (H+, Na+, K+) a una ATP ATP ADP Na+ E1 E P1 E2 E P2 P H O2 PP K+ Mg++ Gradientes de Na y K+ + Medio extracelular1 2 34 Inhibición por oligomicina y N-etilmaleimida Inhibición por ouabaína ADP + ADP + K+ Na+ K+ Na+ P ADP + Figura 2.17. Esquema del transporte activo realizado por la ATPasa de Na+ y K+. Esta enzima bombea Na+ al exterior de la célula e introduce K+. La salida de Na+ (en contra del gradiente de concentración) se realiza con gasto de energía (desdobla- miento del ATP en ADP y P). La oligomicina y la N-etilmaleimida inhiben la transformación de la enzima fosforilada en confi- guración E1P a configuración E2P. La ouabaína inhibe la transformación de la enzima desfosforilada en configuración E2 a con- figuración E1 y la salida de Na +. Concentración Concentración Ion intracelular extracelular (mM) (mM) Na+ 5-15 145 K+ 140 5 Mg++ 30 1-2 Ca++ 1-2 2.5-5 Cl– 4 110 H+ 4 × 10–5 4 × 10–5 TABLA 2.2. Concentración intracelular y extracelular de diferentes iones O O O O O O K+ D-hidroxiisovalerianato D-valina D-lactato L-valina Cadena lateral hidrófoba Figura 2.16. Esquema de la valinomicina, que es un trans- portador iónico móvil especializado en el transporte de po- tasio. 02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 55
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