Biologia-celula-129

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 115
La lámina nuclear comprende tres polipéptidos princi-
pales denominados lámina A (72 kDa), lámina B (dos sub-
tipos: B1 de 65 kDa y B2 de 78 kDa) y lámina C (62 kDa). Las
láminas B se expresan ya desde el embrión; ambos subti-
pos (B1 y B2) son muy similares, pero están producidos por
genes diferentes. Las láminas A y C son productos alterna-
tivos del mismo gen y sólo se expresan en tejidos adultos.
Las láminas nucleares presentan una alta homolo-
gía, en su secuencia y estructura molecular, con los fila-
mentos intermedios, entre cuyas variedades se incluyen
(véase página 263). Las moléculas de lámina B forman
dímeros, que poseen un dominio en forma de varilla y
cabezas globulares en un extremo. Estos dímeros se si-
túan unos a continuación de otros, y se disponen anti-
paralelamente a otros dímeros para formar tetrámeros
(Fig. 3.42). Las láminas A y C se combinan ntre si para
formar dímeros y tetrámeros que se organizan como
los de las láminas B. Los tetrámeros de láminas A-C se
intercalan entre los de láminas B. Esta organización de
las láminas configura una malla cuadrangular de fila-
mentos, a diferencia de lo que ocurre con los filamentos
intermedios típicos, que forman haces.
La lámina nuclear va asociada a proteínas que la inter-
conectan tanto con la envoltura nuclear como con la cro-
matina subyacente (Fig. 3.42). Entre estas proteínas des-
tacan las LAP (proteínas asociadas a la lámina nuclear),
que comprenden varias isoformas. Además, se conocen
las proteínas LBR (receptor de la lámina nuclear), emeri-
na, MAN1 y otefina. La disposición de estas proteínas pa-
rece indicar que las láminas guían las interacciones de la
cromatina con la envoltura nuclear y contribuyen a la or-
ganización espaciada de la cromatina, permitiendo su re-
plicación. 
ganizadora. Sin embargo, la aparición de cuerpos prenu-
cleolares no se inhibe; solamente la fusión de éstos. Si
no existe región organizadora en un núcleo (p. ej., como
resultado de mitosis desequilibradas, de anafases tripo-
lares o multipolares), no se asiste a la neoformación del
nucléolo, quedando los cuerpos prenucleolares libres en
el núcleo. Muy tardíamente éstos se fusionan también,
originando cuerpos mayores que, sin embargo, se dis-
tinguen de los verdaderos nucléolos por su ultraestruc-
tura diferente (regiones fibrilares y granulares segrega-
das) y por su carencia de funcionalidad (determinada
por su incapacidad de incorporar uridina tritiada).
OTRAS CONDUCTAS DEL NUCLÉOLO DURANTE
LA DIVISIÓN CELULAR
Existen ciertas conductas atípicas del nucléolo, que no
obedecen a tratamientos o anomalías funcionales sino
que se presentan en casos particulares. Las que mejor
se conocen son las siguientes:
1. El nucléolo no desaparece en la profase y queda
visible como un cuerpo redondeado en metafase.
Este nucléolo no suele terminar en ninguno de los
núcleos telofásicos hijos y permanece flotando en
el citoplasma hasta que desaparece. Este caso se
presenta en la primera y segunda división meióti-
ca de algunos ascomicetos, como los del género
Neotiella, y tras el tratamiento con fluorouracilo
de algunas células animales en cultivos.
2. Los cuerpos prenucleolares aparecen en el cito-
plasma. Esto ocurre en la telofase de la primera y
segunda división meiótica de algunas plantas, co-
mo Allium y Lilium. Aparentemente, el material
prenucleolar se produce en los organizadores nu-
cleolares de los cromosomas antes de la reorgani-
zación de la envoltura nuclear. El tratamiento a
unos 35-40 °C durante pocos minutos también
provoca la aparición de cuerpos prenucleolares ci-
toplásmicos, debido posiblemente a que el cho-
que térmico impide transitoriamente la neoforma-
ción de la envoltura nuclear.
CISTERNA PERINUCLEAR
La envoltura nuclear consta de una doble membrana,
externa e interna, entre las cuales queda un espacio de
25-40 nm, que constituye la llamada cisterna perinu-
clear (véanse Figs. 3.1, 3.42-3.44). Ésta posee caracterís-
ticas similares a las del retículo endoplasmático rugoso,
como la composición, la estructura trilaminar, el espe-
sor, y hasta las mismas enzimas y funciones.
La membrana externa de la envoltura puede tener ri-
bosomas adheridos. En células embrionarias, o des-
pués de la mitosis, se observa continuidad entre la en-
voltura nuclear y el retículo endoplasmático rugoso, lo
que hace suponer una estrecha relación entre ambos.
Se ha sugerido que, al aparecer el retículo endoplasmá-
tico en los eucariotas, éste envolvió la cromatina for-
mando la envoltura nuclear. La envoltura nuclear desa-
parece durante la mitosis y reaparece al final de ésta. Se
considera que, en la telofase, el retículo endoplasmáti-
co rugoso contribuye a la formación de la envoltura nu-
clear de ambas células hijas, junto con los fragmentos
membranosos en que quedó disgregada la envoltura
nuclear de la célula madre en la profase.
LÁMINA NUCLEAR
La membrana interna de la envoltura nuclear presenta,
adosado a su cara más interna, material denso que la se-
para de la cromatina densa periférica (véase Fig. 3.1.B).
Es la lámina nuclear o lámina fibrosa, de estructura seme-
jante a una malla fibrosa y con un espesor de 15 a 80 nm.
ENVOLTURA NUCLEAR
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