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CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS 151 Retículo endoplasmático rugoso Retículo endoplasmático liso Retículo endoplasmático rugoso Retículo endoplasmático liso Retículo endoplasmático liso Retículo endoplasmático rugoso Ribosomas Tratamiento con detergente Centrifugación diferencial Homogeneización y centrifugación Figura 4.11. Representación tridimensional del retículo endoplasmático, con sus componentes rugoso y liso, que pueden ser obtenidos y aislados por centrifugación dife- rencial. Los ribosomas se aíslan del retículo endoplasmá- tico rugoso tras el tratamiento con un detergente que di- suelve las membranas. las cadenas de fosfolípidos del retículo endoplasmático rugoso son menos largas y menos saturadas. Las membranas del retículo endoplasmático rugoso constan de un 30% de lípidos y un 70% de proteínas; por tanto, tienen mayor contenido de proteínas que la membrana plasmática. En comparación con ésta, las membranas del retículo endoplasmático rugoso poseen menos colesterol y menos glucolípidos y ceramida (véase Tabla 2.1). A partir de ésta se formará la esfingomielina en el complejo de Golgi al unírsele fosfato y colina. Al igual que en la membrana plasmática, hay una asimetría en la distribución de los lípidos. Así, la capa li- pídica interna (hemimembrana E o exoplásmica) es más rica en fosfatidil colina y ceramida (lípidos con mayor proporción de ácidos grasos saturados) que la externa (hemimembrana P o protoplásmica), la cual es más rica en fosfatidil etanolamina y fosfatidil serina (lípidos con mayor proporción de ácidos grasos insaturados, lo que determina también mayor fluidez) que la interna. La membrana del retículo endoplasmático rugoso con- tiene unas proteínas específicas que fijan los ribosomas por la subunidad mayor y que constituyen el receptor del ribosoma. A estos ribosomas sólo se unen aquellas molé- culas de mRNA que codifican proteínas con un péptido señal específico para su reconocimiento. Otras proteínas específicas de la membrana del retículo endoplasmático rugoso son las implicadas en la translocación, glucosila- ción y procesado de las proteínas sintetizadas por estos ri- bosomas. Hay otras proteínas, como la reductasa de NADH, la nucleótido difosfatasa y los citocromos b5 y P450, que, además de estar presentes en el retículo endoplas- mático rugoso, se encuentran también en el liso. FUNCIÓN Características de las proteínas del retículo endoplasmático rugoso La misión del retículo endoplasmático rugoso es el al- macenamiento de las proteínas sintetizadas por sus ri- bosomas para su glucosilación y empaquetamiento, con objeto de ser transferidas a otro orgánulo membra- noso o ser secretadas al exterior. Las proteínas sinteti- zadas por los ribosomas libres no se glucosilan ni son empaquetadas, y permanecen en el hialoplasma. Si han de pasar a algún orgánulo, lo hacen a través de la mem- brana de éste por un sistema de bombeo. Almacenamiento de proteínas en el retículo endoplasmático rugoso Se puede seguir el destino de la síntesis proteica por los ribosomas del retículo endoplasmático rugoso y cal- cular el tiempo que tarda la proteína en pasar de un compartimiento a otro durante la secreción celular. Si se administra leucina tritiada a células del páncreas, es- te aminoácido marcado se incorpora a la enzima amila- sa sintetizada por estas células. Si se realiza una centri- fugación diferencial para obtener por separado los tres componentes de la fracción microsómica (membranas del retículo endoplasmático, ribosomas y sobrenadan- te) y se mide en cada una de esas fracciones la cantidad de leucina tritiada, tomando muestras cada minuto tras la administración del aminoácido marcado, se observa lo siguiente: durante los tres primeros minutos, el mar- caje radiactivo se acumula en los ribosomas; durante los tres o cuatro minutos siguientes, el marcaje se man- tiene estable en los ribosomas y comienza a aparecer en el retículo endoplasmático rugoso; a partir de los siete minutos, el marcaje alcanza también un nivel esta- ble en el retículo endoplasmático rugoso o incluso co- 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:58 Página 151
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