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CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS 191 tener el nivel adecuado de este azúcar en la sangre y pa- ra satisfacer las necesidades metabólicas de las células del organismo se obtiene principalmente mediante la de- gradación del glucógeno (glucogenólisis). La enzima glu- cógeno fosforilasa degrada el glucógeno a glucosa 1 fos- fato, que pasa a glucosa 6 fosfato. La enzima glucosa 6 fosfatasa elimina el fosfato, obteniéndose glucosa, que puede atravesar la membrana plasmática y dirigirse por la sangre a otras células. El suministro principal de glucosa al organismo pro- viene del glucógeno almacenado en el hígado, pero la célula también puede utilizar su propio glucógeno al- macenado en el citoplasma. Así ocurre en el músculo durante la contracción. La glucosa obtenida es metabo- lizada en la glucólisis anaerobia, que tiene lugar en el hialoplasma. La glucólisis convierte la glucosa (y otros azúcares relacionados) en piruvato, que es transportado dentro de la mitocondria, donde el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa lo transforma en acetil-CoA. Éste entra en el ciclo de Krebs de la matriz mitocondrial, se almacenan como glucógeno, que es un polímero ra- mificado de la glucosa. Para observar el glucógeno con el microscopio óptico hay que utilizar tinciones histo- químicas especiales como el PAS o el carmín de Best; de lo contrario, las partículas de glucógeno no se tiñen y en su lugar queda un espacio ópticamente vacío. Con el microscopio electrónico el glucógeno aparece en grá- nulos α ó β (Fig. 4.45). Los gránulos β miden 15-30 nm y son muy densos y homogéneos. Cada gránulo es una sola molécula de glucógeno, consistente en una cadena muy ramificada, rodeada de las enzimas que participan en su formación y degradación. Los gránulos α resultan de la agrupación de gránulos β, que forman partículas a modo de rosetas de tamaño muy variable. La formación del glucógeno (glucogenogénesis) se realiza en el hialoplasma a partir de la glucosa que penetra en la célula por transporte activo. La enzima hexoquina- sa convierte la glucosa en glucosa 6 fosfato, que polime- riza a glucógeno, con la intervención de la glucógeno sintetasa y otras enzimas. La glucosa necesaria para man- Figura 4.45. A: Partículas de glucógeno (asterisco) en un hepatocito de rata. X9000. B: Detalle de partículas de glucógeno en forma de gránulos α (flecha transparente) y β (flecha negra) en células principales de los órganos rectales de Formica nigrans. Las cabezas de flecha señalan las membranas plasmáticas en las interdigitaciones entre células adyacentes. M: mitocondria. X60 000. (Cortesía de M. Garayoa, Departamento de Histología, Universidad de Navarra.) A B 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:59 Página 191
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