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LAS Las daves neurológicas del comportamiento social CIENCIA& CEREBRO Dirección científica: Javier DeFelipe © Manuela Costa e Ignacio Obeso Martín por el texto © 2017, RBA Coleccionables, S.A.U. Realización: EDITEC Diseño cubierta: ec.lluch comunicació grafica Diseño interior: tactilestudio © Ilustraciones: Francisco Javier Guarga Aragón Fotografías: Shutterstock: cubierta; Age Fotostock: 27; Alamy: 33, 111; A.N. Meltzoff & M.K. Moore, «Imitation of facial and manual gestures by human neonates.», Science, 1977, 198, 75-78: 45 (filas central e izq.); M. Myowa: 45 (fila dcha.); Okhanm: 55; Archivo RBA: 59; Osear Gustave Rejlander: 75i; Wellcome Images: 75d; Getty Images: 123a, 127; US Navy Photo by John F. Williams: 123b. ISBN (OC): 978-84-473-9071-7 ISBN: 978-84-473-9441-8 Depósito legal: B.13648-2018 Impreso en Liberdúplex Impreso en España - Printed in Spain Para México Edita RBA Editores México, S. de R.L. de C.V. Av. Patriotismo 229, piso 8, Col. San Pedro de los Pinos, CP 03800, Deleg. Benito Juárez, Ciudad de México, México Fecha primera publicación en México: julio 2020. Editada, publicada e importada por RBA Editores México, S. de R.L. de C.V. Av. Patriotismo 229, piso 8, Col. San Pedro de los Pinos, CP 03800, Deleg. Benito Juárez, Ciudad de México, México Impresa en Liberdúplex, Crta. BV-2249, Km. 7.4, Poi. Ind. Torrentfondo 08791 Sant Lloren<; d'Hortons, Barcelona ISBN: 978-607-9495-24-4 (Obra completa) ISBN: en trámite (Libro) Reservados todos los derechos. Ninguna parte de esta publicación puede ser reproducida, almacenada o transmitida por ningún medio sin permiso del editor. Introducción 7 01 Las neuronas de la vida en sociedad 13 02 La imitación, motor del conocimiento 39 o Los mecanismos y sociales del cerebro 69 o Los sistemas en el futuro 1 O 1 Lecturas recomendadas 135 Índice 137 1 estudio de la conducta constituye la puerta de acceso princi- pal al conocimiento de nuestra mente. Cualquier movimiento -por simple que sea-, el pensamiento más nimio o la emoción más profunda son fruto de un determinado estado mental. In- cluso la ausencia de movimiento, pensamiento o emoción res- ponden a causas que tienen su origen en el cerebro. Es, en de- fmitiva, mediante la conducta humana que somos capaces de inferir datos acerca del mundo interior de aquellos con quienes interactuamos y llegar a intuir, así, una determinada intención: una mano tendida que se acerca cálidamente hacia nosotros, por ejemplo, será interpretada de manera positiva, mientras una mano cerrada que lo hace de manera amenazante tendrá una in- terpretación muy diferente. Este mecanismo tan simple en apa- riencia nos descubre el gran reto de este libro: entender un poco más las acciones y los sentimientos de los demás, con el objetivo de avanzar en el gran enigma que representa la especie humana, y de aplicar los conocimientos adquiridos en la mejora de nues- tras vidas. 1 7 8 1 A veces nuestra propia conducta puede resultar enigmática e in- comprensible incluso para nosotros mismos. En ocasiones, respon- demos a los estímulos de nuestro entorno de una manera que nos desconcierta. Sin saber bien por qué, a veces nos entran ganas de bostezar cuando vemos a otra persona hacerlo; del mismo modo, en ocasiones, somos incapaces de impedir que la risa de los otros nos resulte contagiosa; e, incluso, de forma extraña, llegamos al extremo de sentir cierto dolor cuando vemos a alguien golpearse la cabeza. En realidad, todas estas conductas tienen una causa y esta se encuentra en un tipo de células nerviosas que se activan de manera inconscien- te al ver a otra persona bostezar, reír o golpearse: las neuronas espejo. Ahora bien, cabría preguntarse, ¿qué motivo evolutivo nos ha dado la posibilidad de preservar esta función de contagio frente a lo experimentado por los otros?, ¿qué nos ha llevado a acoger unas neuronas que nos conducen a imitar las conductas de los demás? La explicación que genera más consenso entre los investigadores tiene que ver con la necesidad de crear y mantener vínculos de em- patía con los demás, lo que, a su vez, nos conduce a formar grupos y a protegernos los unos a los otros. Las neuronas espejo fueron descubiertas en el transcurso de un experimento neurocientífico con monos en el que un equipo de investigadores italianos encabezado por Giacomo Rizzolatti estu- diaba la preparación del movimiento. Sin embargo, la casualidad les llevó a detectar -en un momento que no resultaba de interés para el experimento que llevaban a cabo- unas neuronas que se activaban un mono observaba al investigador coger un objeto. Dichas células nerviosas acabaron por constituir un grupo neuronal con una amplia diversificación de funciones mentales, desconocido hasta entonces. Investigaciones posteriores permitie- ron identificar varias regiones cerebrales con un patrón de neuro- nas espejo con funciones asociadas a la comprensión de acciones ajenas, la imitación, el aprendizaje, lenguaje o la observación de los demás para lograr empatizar con ellos. La grandeza de las neuronas espejo -y su misterio- radica en el hecho de que se activan cuando observamos a otra persona realizar una acción pero también cuando llevamos a cabo la misma acción. Este comportamiento nos remite a una de las principales funciones asociadas a estas neuronas: impulsar las conductas imitativas. La imitación, un comportamiento observado en distintos seres vivos, está muy enraizada en nuestra especie. Diversos estudios de psicología social han documentado el carácter automático de las conductas imitativas y el mimetismo en humanos. Y, de hecho, di- chas conductas revisten una gran importancia para nosotros, pues intervienen en diversas capacidades que se han revelado de gran utilidad para nuestra supervivencia y evolución. Una de ellas es el aprendizaje, fundamental desde las primeras etapas de la vida. Cuando nacemos, aprendemos por observación: miramos las acciones de nuestros modelos de conducta -nuestros padres y las personas mas próximas a nosotros-, posteriormen- te imitamos y lo aprendido queda registrado en nuestro cerebro sin apenas esfuerzo. En realidad, la imitación es un instrumento muy poderoso para aprender, no solo en la infancia sino también a lo largo de nuestra vida. Y, en ese aprendizaje, nos acompañan las neuronas espejo. El cartografiado del sustrato neurofisiológico de las funciones de la imitación, la gesticulación o la secuencia de asociaciones durante el aprendizaje pone en evidencia la presencia de dichas células nerviosas. Como especie, todo lo que aprendemos -gracias a mecanismos de plasticidad neuronal que detallaremos en este libro- lo hace- mos con un motivo u objetivo. Si no fuese así, pasaría de largo sin apenas dejar huella en nuestro legado neuronal. ¿De qué depende el hecho de que pongamos interés sobre una función evolutiva y adaptativa concreta? La respuesta está en la motivación y el estado emocional de cada situación. Son las emociones las que nos com- pelen a movernos y a vivir. Ellas son responsables de casi todo lo que hacemos. 1 9 10 1 En realidad, lo que nos caracteriza como humanos son las emo- ciones y la dimensión social que les atribuimos. Si las neuronas es- pejo participan en la imitación y el aprendizaje por observación, lo hacen aún más cuando vemos un evento emocional. Los esta- dos mentales que inferimos de nuestra pareja cuando tiene cara de enfado o los de nuestros jefes si nos miran con gesto de simpatía por la mañana son claros y no dejan lugar a dudas. La persona que tenemos enfrente nos quiere transmitir algo: una emoción nega- tiva, en el primer caso, y una positiva, en el segundo. Pues bien, emociones tan básicas como el sufrimiento o la alegría se agrupan y combinan para dar lugar a algo más refinado como es la empatía. En nuestro día a día, estamos continuamente expuestos a otras personas y a sus movimientos. La genterealiza un sinnúme- ro de actos y acciones ante nosotros en las plazas, calles o medios de transporte como el metro o el autobús y -si el móvil no nos roba la atención- permanecemos observando a los demás. En tal contexto, nuestras neuronas espejo disparan sin cesar. Tratan de entender qué hace la persona de enfrente, qué está pensando o si su presencia frente a nosotros es segura. Uno de los recursos que nos ofrece el cerebro para acceder a la mente de otras personas es la observación de sus acciones. Obser- var lo que hacen los otros es el punto de partida para comprender- los y descifrar sus intenciones. No en balde, la comprensión de los demás es una de las conductas más desarrolladas en los seres hu- manos. Y, en la medida en que las neuronas espejo desempeñan un papel fundamental en dichas conductas, conocer la base neurobio- lógica por la cual entendemos al otro y podemos llegar a deducir sus intenciones -incluso cuando ni siquiera lo conocemos- resultará fundamental para descifrar algunos de los procesos mentales que más nos distinguen como humanos y, por ende, para comprender la estructura del cerebro de manera mucho más amplia. Significativamente, funciones antes descritas, como la capaci- dad de entender las emociones de los demás y anticipar sus inten- dones, están alteradas en personas con trastornos neurológicos como el autismo. De hecho, la disfunción de neuronas espejo se ha asociado a diversas patologías, de manera que la actuación so- bre dichas células nerviosas abre una vía de rehabilitación de los pacientes afectados. En la medida en que conocemos las regiones donde se asientan las neuronas espejo, podemos estimularlas para que aumenten su actividad y conduzcan al paciente a un estado más próximo a la normalidad, que le permita mejorar sus conduc- tas sociales y experimentar empatía. La fórmula parece sencilla, aunque, en realidad, resultaría imposible ayudar a pacientes con autismo u otras enfermedades sin el feliz hallazgo de las neuronas espejo, que nos ha permitido determinar las regiones en las que ac- túan y los procesos neurológicos que posibilitan la empatía. Sin embargo, cabe señalar que las aplicaciones prácticas de nues- tros conocimientos sobre las neuronas espejo no se limitan de forma exclusiva al campo de la medicina. De hecho, la comprensión del papel de estas células nerviosas en los procesos que posibilitan la empatía está llamada a tener una gran relevancia en el ámbito de la inteligencia artificial. La relación entre máquinas y humanos no es cosa del futuro ni pertenece al terreno de ciencia ficción, sino que ya está muy presente en nuestras vidas. Y de hecho, diversas instituciones y empresas privadas ya están trabajando en desa- rrollo de inteligencias artificiales con capacidades empáticas, sus- ceptibles de descifrar las emociones humanas y predecir sus dones y comportamientos. Las aplicaciones de estas máquinas son múltiples y abarcan desde el diagnóstico clínico hasta la seguridad en los transportes pasando por los test comerciales y los sondeos electorales. En definitiva, el hallazgo de las neuronas espejo se ha revelado de una enorme trascendencia. Irradia luz en lugares donde habían predominado las sombras. Si durante siglos, el funcionamiento nuestro cerebro ha representado un verdadero enigma para cientí- ficos y pensadores, el descubrimiento de Giacomo Rizzolatti y su 1 11 12 1 equipo supone un gran paso en su comprensión. Y, en concreto, nos ofrece las claves para demostrar la base neurobiológica de las capacidades sociales y de los procesos que facilitan la interacción entre humanos. Si la comprensión de la mente humana -y la aplicación de to- dos estos conocimientos en la vida cotidiana- será uno de los retos que mantendrán ocupada la ciencia durante este siglo, las neuronas espejo tendrán un papel fundamental para encararlo. Bajo estas cir- cunstancias, no es de extrañar que existan científicos que afirmen que las neuronas espejo poseen una importancia para la neurocien- cia análoga a la que el ADN ha tenido en el campo de la biología. 1 LAS NEURONAS DE LA VIDA EN SOCIEDAD El descubrimiento de unas neuronas que se activan no solo cuando un individuo lleva a cabo una acción, sino también cuando este observa a otra persona realizarla, representa uno de los grandes hitos científicos de los tiempos recientes. Profundizar en su conocimiento será clave para entender el funcionamiento de nuestro cerebro y para identificar sus alteraciones motoras, emocionales o cognitivas, con el objetivo de controlarlas y modificarlas. Son las ocho de la mañana y vamos sentados en el metro, cami-no al trabajo, abstraídos en nuestros propios pensamientos. En un momento del trayecto, la mujer que está sentada frente a noso- tros deja escapar un bostezo. Nosotros la miramos algo distraídos, hasta que, de forma inopinada, nos vemos invadidos por las ganas de bostezar como ella. Son tan intensas que acabamos por abrir la boca para inspirar un aire que luego dejaremos escapar mientras intentamos disimular el gesto cubriéndonos la boca con la palma de la mano. Sin saber bien por qué, nos encontramos bostezando, tal como pocos segundos antes lo había hecho nuestra compañera de viaje. Ahora pensemos en otra situación. Estamos conversando, sen- tados alrededor de una mesa, en una reunión de amigos. De repen- te, uno de ellos -a quien probablemente le ha venido a la cabeza el recuerdo de alguna anécdota graciosa- comienza a reír. El resto de los presentes, sorprendidos, giramos la cabeza para observarlo. Desconocemos el motivo de su conducta, pero curiosamente ve- mos cómo nos va invadiendo la risa. Es una situación que nos pa- Las neuronas de la vida en sociedad 1 15 rece algo absurda, pero lo cierto es que estamos todos soltando carcajadas sin saber a ciencia cierta la razón de ellas. Reímos sin motivo aparente. Lo único que tenemos claro es que nuestro amigo nos ha contagiado la risa. ¿Qué es los que no lleva a vivir situaciones como las descritas an- teriormente? ¿Qué proceso neurológico nos compele a dejarnos con- tagiar por una risa o un bostezo? La explicación de estas conductas típicamente humanas -que todos hemos experimentado alguna vez- tiene un importante componente cognitivo, cuya raíz se en- cuentra en las neuronas espejo, un tipo de células nerviosas de nues- tro cerebro que se activan tanto cuando realizamos una acción como cuando la observamos. El descubrimiento de estas neuronas ha re- presentado uno de los avances más importantes de la neurociencia en tiempos recientes. Las neuronas espejo intervienen en conductas de gran refinamiento, pero altamente automáticas, como lo son in- terpretar o entender lo que piensa el otro, predecir una conducta o bien experimentar los mismos sentimientos que otra persona. El hallazgo de las neuronas espejo implica un cambio concep- tual en nuestra visión acerca del cerebro, pues pone de manifies- to que las áreas cerebrales que se activan cuando realizamos una acción también son capaces de activarse al percibir y comprender las acciones de otras personas. De hecho, uno de los desafíos más importantes de la investigación actual consiste en explicar lama- nera como el cerebro interpreta las intenciones de los otros y lle- ga a entender la acción ajena. Se trata de ampliar el conocimiento las funciones cerebrales vinculadas a las neuronas espejo para conocer su impacto en otros mecanismos motores y conductuales, lo que nos permitirá, entre otras cosas, identificar el origen de las alteraciones motoras, cognitivas o emocionales y estar en condicio- nes de modificarlas. Investigaciones recientes sugieren que las neuronas espejo desempeñan un papel importante en procesos vinculados con el aprendizaje, el lenguaje y la capacidad de entablar relaciones socia- 16 1 Las neuronas de la vida en sociedad les. Entender su funcionamiento permite adentrarnos en nuestra capacidad de conocer, de comunicarnosy de empatizar con nues- tros congéneres. En definitiva, abre nuevos caminos para lograr una mejor comprensión de nuestro cerebro, que es el órgano más complejo de nuestro organismo y el que nos suscita más preguntas. EL CEREB YSU NCIO IE Situado dentro de la cavidad craneal, el cerebro es un órgano for- mado por varios lóbulos -con funciones concretas estrecha- mente vinculados entre sí-, que se encuentra ubicado en encé- falo, junto con el tronco encefálico y cerebelo. Tal como puede observarse a simple vista, el cerebro se divide longitudinalmente en dos hemisferios, el izquierdo y el derecho, conectados por el cuerpo calloso, una masa de sustancia blanca que sirve de vía de comunicación entre ambos. Cada hemisferio se divide, a su vez, en cuatro lóbulos mayores: el frontal, el temporal, el parietal y el occipital, con funciones específicas (fig. 1). El córtex o corteza es la parte más superficial y extensa del ce- rebro humano, pues ocupa un 80 % del volumen de dicho órgano. En él se organizan las funciones mentales más refinadas, como la memoria, el pensamiento, la conciencia y el lenguaje, además de las relacionadas con el control motor y la percepción visual. Desde que el Horno sapiens desarrolló el córtex cerebral, nuestra especie no solo se ha limitado a realizar funciones motoras, sino que ha sido capaz de emprender funciones de orden superior. En el córtex se alojan distintas áreas, a las que se atribuyen cier- tas funciones básicas e interacciones. Las más abundantes son las vinculadas a la percepción. Las áreas sensoriales se encargan de recibir y procesar la información procedente de los sentidos. En particular, las que reciben entradas sensoriales tálamo -la es- tructura neuronal a través de la cual llegan al cerebro los estímulos Las neuronas de la vida en sociedad 1 17 r FIG.1 Lóbulo frontal Lóbulo parietal Área motora primaria Broca espinal Área sensorial Área de asociación Funciones mentales complejas asociación Área auditiva Wernicke Lóbulo frontal Lóbulo parieta 1 Lóbulo occipital HEMISFERIO IZQUIERDO HEMISFERIO DERECHO Área emocional Área de Dibujo que ilustra los principales hemisferios y lóbulos mayores del cerebro, así como las regiones y módulos principales de su anatomía. 18 1 Las neuronas de la vida en sociedad procedentes del tacto, el gusto el oído y la vista- se conocen con el nombre de áreas sensoriales primarias. Los sentidos de la visión, el oído y el tacto son atendidos por la corteza visual primaria, la corte- za auditiva primaria y la corteza soma- tosensorial primaria, respectivamente. Las áreas motoras se localizan en ambos hemisferios de la corteza cere- bral y se ocupan principalmente del control de los movimientos -median- cerebro es órgano más complejo del universo. ARTURO ÁLVAREZ-BUYLLA te señales enviadas por la médula espinal-, especialmente los más complejos y refinados. La mitad derecha del área motora controla el lado izquierdo del cuerpo y la izquierda se encarga del derecho. Las regiones que ejecutan los movimientos voluntarios constituyen la corteza motora primaria, mientras que las que los seleccionan con- forman las áreas motoras suplementarias. Por su lado, las que deci- den qué movimientos realizar se ubican en la corteza prefrontal. Las áreas corticales de orden superior, llamadas áreas de asocia- ción, se sitúan más allá de las regiones sensoriales. Como su nom- bre indica, tienen por finalidad integrar los datos de los sentidos para producir percepciones conscientes que, una vez cotejadas con la memoria, posibilitan la valoración del entorno y el pensamiento abstracto. En las áreas de asociación ubicadas en el córtex prefron- tal se origina una amplia variedad de procesos cognitivos y emocio- nales complejos. Dichos procesos permiten que nos movamos por nuestro entorno de manera efectiva y controlada en situaciones y contextos concretos; nos ayudan a obtener una experiencia signi- ficativa del mundo y contribuyen a sustentar las bases del pensa- miento y el lenguaje abstracto. La región prefontal está vinculada a la planificación de acciones, a la toma de decisiones y a la inhibi- ción de actos, así como al pensamiento abstracto y a la valoración emocional de conductas. Cabe señalar que las visiones del córtex cerebral como una amalgama de áreas y funciones que actúan de forma aislada resul- Las neuronas de la vida en sociedad 1 19 tan obsoletas. En realidad, las áreas del cerebro están organizadas como redes distribuidas que interactúan en mayor o menor grado dependiendo de la familiaridad o complejidad de una acción. Cada red conecta las áreas distribuidas a través de las regiones especia- lizadas en una función de la corteza. De acuerdo con esta lógica, para estudiar la organización específica de las redes de asociación del cerebro, los investigadores deben identificar y demostrar tan- to las interacciones funcionales como las relaciones jerárquicas y de competencia entre redes durante distintos comportamientos de control mental o cognitivo. Los circuitos situados en zonas más profundas (el sótano del ce- rebro) de la corteza cerebral desempeñan funciones igualmente portantes a las corticales en una sintonía dinámica durante acciones, pensamientos o emociones. En la base del cerebro se encuentran los ganglios basales, que intervienen en la regulación de aspectos in- voluntarios del movimiento, aunque también se les han atribuido funciones relacionadas con la motivación y la recompensa. Junto a estos, se ubica el sistema límbico, cuya misión consiste en regular los impulsos que no controlamos de forma voluntaria, pero que tienen una gran influencia sobre nosotros, como el hambre, las emociones o la sexualidad. Dicho sistema incluye estructuras como la amígdala, que regula las respuestas emocionales; el hipocampo, vinculado a la memoria y la navegación en el espacio, o el hipotálamo, que intervie- ne, junto con la glándula pituitaria, en el mantenimiento homeostá- tico -es decir, en la regulación de la temperatura, la respiración, el corazón y sistema gastrointestinal- del cuerpo. Las redes neuronales Desde un punto de vista funcional, el cerebro aparece como un con- junto de regiones cerebrales que, en muchos casos, están asociadas a una función específica. Sin embargo, es bastante más que eso. En 20 1 Las neuronas de la vida en sociedad realidad, tras los muros rugosos del cerebro se oculta una densa red de células nerviosas, conocidas con el nombre de neuronas, encar- gadas de transmitir los impulsos eléctricos con la información que hace posible la cognición y el comportamiento. Si se las observa con un microscopio, la neuronas muestran un aspecto singular con varias formas diferentes, muy distinto al de otras células del organismo humano. Uno de sus rasgos más signifi- cativos son las numerosas ramificaciones que se extienden desde su cuerpo redondeado o soma -lugar donde se alojan el núcleo, el ci- toplasma y los organelos- y que enlazan con las de otras neuronas. Las ramificaciones más gruesas y cortas, que reciben el nombre de dendritas, son las encargadas de recibir los impulsos nervio- sos, mientras que las largas y delgadas, llamadas axones, actúan como transmisores de los impulsos desde el soma hacia otras cé- lulas nerviosas. En realidad, las neuronas no están unidas unas con otras: entre ellas, hay unos espacios diminutos, cuya anchura oscila entre los diez y los veinte nanómetros, conocidos con el nombre de espacio sináptico. Y, es precisamente en ellos donde tiene lugar la comuni- cación interneuronal o sinapsis. Con el objetivo de salvar la sinap- sis, el botón sináptico situado en el extremo del axón de la neurona emisora (la neurona presináptica) libera unas sustancias químicas llamadas neurotransmisores que cruzan el espacio sináptico hasta alcanzar unos receptores ubicados en el extremo de la dendrita de la neurona receptora (la neurona postsináptica).Este proceso da como resultado activación de la neurona receptora, que se encar- gará de transmitir el impulso nervioso recibido (fig. 2). En la sinapsis se encuentra la base de la actividad cerebral, con redes de neuronas que transmiten y computan los impulsos eléc- tricos para generar respuestas. Las neuronas intervienen en todas nuestras funcionen vitales: nos ayudan a percibir el mundo, hacen posible el funcionamiento de nuestros órganos y guían nuestros movimientos. Ahora bien, algunas de ellas intervienen en proce- Las neuronas de la vida en sociedad 1 21 I F1G.2 Figura que detalla las partes de la neurona y la sinapsis. sos más complejos, vinculados con el aprendizaje, la empatía e, incluso, con el deleite en la contemplación de obras artísticas. Se trata de un tipo de células nerviosas que han sido identificadas recientemente y cuyo comportamiento ha impulsado un cambio radical en nuestra manera de entender el cerebro: las neuronas espejo. UN SISTEMA NEURONAL ESPEJO El descubrimiento de las neuronas espejo tuvo lugar de una mane- ra un tanto fortuita en 1996, cuando el neurólogo italiano Giacomo 22 1 Las neuronas de la vida en sociedad Rizzolatti y su equipo llevaban a cabo una serie de investigaciones sobre la relación entre el sistema motor y las funciones cognitivas. El objetivo principal de Rizzolatti y sus brillantes colaboradores -Giuseppe di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi y Vit- torio Gallese- consistía en investigar la función de las neuronas que codifican acción y no movimiento. Para ello eligieron la técnica de registro neuronal llamada electrofisiolog{a. Los investigadores habían implantado unos finísimos electrodos en el cerebro de los animales, capaces de registrar la actividad de una única neurona, situada sobre la corteza motora F4-FS. Era, pues, un método con un elevado grado de especificidad. Cuando el animal cogía o empren- día la acción de agarrar un cacahuete situado a su alcance, una de las neuronas motoras emitía un impulso eléctrico que no se produ- cía cuando el animal realizaba algún movimiento, como mover sus extremidades. El experimento parecía demostrar existencia de unas neuro- nas específicas para codificar la acción (en concreto, la acción agarrar un objeto). Para confirmarlo, los científicos plantearon otro experimento en el que los monos tenían que agarrar un objeto con dos instrumentos diferentes: en un caso, se les permitía utilizar unas pinzas normales, de manera que tenían que cerrar la mano para obtenerlo; en el otro, se les obligaba a usar unas especiales que hacían necesario abrir la mano para cogerlo. Es evidente que los monos podían obtener objeto con dos movimientos distintos. Si la neurona que se estaba registrando fuera sensible al movimiento de abrir mano, no tendría res- ponder cuando el mono utilizara el segundo instrumento que lo obligaba a cerrarla. Sin embargo, no fue así: sorprendentemente, esta neurona respondió en las dos condiciones (abrir y cerrar la mano) porque con ambos movimientos el mono conseguía el mis- mo objetivo, es decir, coger el objeto. Con este estudio confirma- ron, en consecuencia, que existen neuronas cerebrales que codifi- can la acción (fig. 3). Las neuronas de la vida en sociedad 1 23 Í FIG.3 0 Pinzas normales [!] Pinzas invertidas 111 111 11 ijl 1 11111 11\111 1 1 1 1 11 1! 111 100 I!? ! H ll 1 1s ---- - 1,2 1, 1 0,9 0,8 * Espigas/segundo 11111111111 l 11 111 1 111\11111111 l,\i~ ! \ 1 l 100J11\EII ll!I\I 1s 1,20 1,15 * 1, 10 1,05 Espigas/segundo 111111:¡111,11111/'. ir: /1 1111r: UIIIIDI ¡ I 1QQ11111111 11 1!111 111m 1s 1,2-- Jii,J 1, 1 0,9 0,7 * Espigas/segundo Espigas/segundo Experimento que demuestra que las neuronas codifican acción y no movimiento. Arriba, el mono agarra el objeto con unas pinzas normales cerrando la mano. Abajo, el animal usa unas pinzas con las que tiene que abrir la mano para conseguir el objeto. A la derecha, actividad de dos neuronas (marcada por un incremento en la tasa de disparo neuronal.conocido como espigas) que se activan tanto en la condición normal como en la invertida. El azar hizo que, en el transcurso de las investigaciones -cuan- do se registraba la actividad neuronal de uno de los animales-, un investigador cogiera el objeto del experimento, un cacahuete. La sorpresa fue mayúscula cuando se percataron de que las neuronas motoras del mono habían disparado de la misma forma que lo ha- bían hecho cuando era el propio animal el que realizaba la acción. Tras esta observación casual, el equipo procuró verificar -me- diante la implantación de electrodos superficiales para registrar la actividad muscular- que la emisión de la señal eléctrica se efectuase realmente sin que el animal moviese ningún miembro 24 1 Las neuronas de la vida en sociedad superior. Tras meses de experimentación, los investigadores pu- dieron comprobar que las neuronas se seguían disparando cada vez que el mono observaba la acción de agarrar algún objeto de su interés (fig. 4). Dieron, de esta forma, con un patrón de disparo de las neuronas que, de entrada, no estaban buscando y que los condujo al hallazgo de las neuronas espejo, llamadas así porque este conjunto de células parecía reflejar las acciones de otro en el cerebro del observador. r FIG.4 0 El mono agarra un objeto. [[] Observa el movimiento de agarre del experimentador. ill 1111111 !i!!l!rn! 111mn111 111111!!!11/1 111m11 1 m11111m 1----i 500ms ¡ fflllllllllllllll 111111 111111 IIIIIIIHI llil!IIIHIIIIIII 1111111111111 IIIHIIII La flecha de cada uno de los gráficos del registro neurofisiológico indica el momento aproximado del inicio de la operación de agarre. @J Áreas del cerebro activadas cuando el mono realiza la acción y cuando la observa. -+--'---surco i11traparietal Ilustración del experimento que hizo posible el descubrimiento de las neuronas espejo. Las neuronas de la vida en sociedad 1 25 Regiones multifuncionales En la época en la que el equipo de Rizzolatti realizó sus experimen- tos, centenares de estudios de neurofisiología habían conseguido delimitar de manera muy definida las regiones importantes en la preparación, inicio y generación de un movimiento y de una ac- ción. Sin embargo, a la luz de lo sucedido, cabía preguntarse por validez de tales divisiones. ¿Cómo podía interpretarse que este tipo de neuronas emplazadas en el área motora fueran sensibles a la vi- sión e interpretación de una acción? Como la mayoría de comporta- mientos complejos, las neuronas espejo representan un elemento motor y no motor del cerebro al mismo tiempo, y aunque la base neurobiológica inicial de las neuronas espejo fue descrita sobre el área motora, posteriormente se le añadieron diversas regiones. Se imponía, pues, un cambio conceptual de la visión funcional del ce- rebro para aceptar la idea de que las áreas del cerebro no son tan específicas. Por el contrario, existen neuronas con diferentes pro- piedades en una misma zona. En consecuencia, podemos afirmar que una misma región del cerebro puede participar en procesos re- lativamente diferentes. Esta evidencia en sí supuso una revolución teórica y práctica en el campo de las neurociencias cognitivas. A modo de ejemplo, cabe señalar que el lóbulo parietal aparece como una región clave dentro del dominio motor. Se le atribuyen principalmente funciones como la orientación espacial, el cálculo o la atención. Sin embargo, ahora se sabe que esta región participa también en funciones más complejas que tienen ver con la in- teracción social o el altruismo. En un experimento cuyo objetivo consistía en evaluar el papel funcional y, sobre todo, causal de la región parietal asociada al mo- vimiento -aunque no a la acción- de la mano, los miembros del equipo de investigadores dirigido por el japonés Akira Murata inac- tivaron de forma irreversible parte anterior del surco intraparietaldel cerebro de un mono entrenado para sujetar distintos objetos. Esto 26 1 Las neuronas de la vida en sociedad Nacido en Kíev en 1937, el italiano Giacomo Rizzolatti es uno de los neu- rólogos más influyentes de nuestra época. Estudió en la Universidad de Padua, donde se licenció en Medicina y se especializó en Neurología. Tras pasar tres años en el Instituto de Fisiología de la Universidad de Pisa, con- tinuó su carrera académica en la Universidad de Parma. En la década de 1990, mientras estudiaba los vínculos entre el sistema motor y las funcio- nes cognitivas, descubrió un tipo de células nerviosas en el cerebro de los monos que se activaban no solo cuando un ejemplar realizaba una acción determinada, sino también cuando observaba a un individuo realizar la misma acción: las neuronas espejo. Para muchos investigadores, este des- cubrimiento es uno de los más importantes de las últimas décadas, en la medida en que abre nuevas perspectivas en la comprensión de los procesos cerebrales que nos permiten entender las intenciones de los otros, adquirir habilidades lingüísticas y compartir sentimientos. - El neurólogo italiano Giacomo Rizzolatti en una imagen de 2014. 27 provocó que los patrones del movimiento fino de los dedos del ani- mal se alteraran en la mano situada en el lado opuesto al hemisferio en el que se realizó la intervención debido a la falta de capacidad para ajustar la posición de los dedos de acuerdo con las características del objeto. El estudio demostró que el surco intraparietal desempeña un papel crucial en la orientación visual de los movimientos dirigidos a un objetivo de las manos. Ahora bien, el experimento se limitó a es- tudiar el papel de la región parietal para desarrollar un movimiento y ejecutarlo dentro del espacio concreto, sin determinar si interviene en la comprensión de una acción. Sin embargo, un estudio del equipo del Giacomo Rizzolatti, pu- blicado en la revista Science, demostró que, en efecto, las neuronas parietales participan en la organización de la acción. Cuando los monos realizaban actos motores de diferentes tipos y cuando ob- servaban actos similares realizados por un experimentador, lama- yoría de las neuronas del surco intraparietal que codifican un acto específico (como agarrar) revelaron activaciones diferentes para las distintas acciones (por ejemplo, para comer o para colocar). Además, muchas neuronas motoras también disparaban durante la observa- ción de actos realizados por otros. Los dos aspectos más relevantes de este estudio fueron la inclusión de una nueva región encargada de comprender la acción del otro y la constatación de que las neuronas disparaban antes del comienzo de las acciones. Por tanto, estas neu- ronas no solo codifican el acto motor observado sino que también permiten que el observador comprenda las intenciones del actor. LAS NEURONAS ESPEJO EN LOS HUMANOS Después del gran descubrimiento de las neuronas espejo en la corteza premotora de los monos, el paso lógico fue investigar si las neuronas espejo existían también en humanos. Un nuevo reto se abría ante los neurocientíficos, pues para estudiar el cerebro 28 1 Las neuronas de la vida en sociedad humano solo se pueden usar técnicas invasivas de registro de ac- tividad cerebral -como los métodos electrofisiológicos o los plantes de electrodos- que permiten registrar directamente neu- ronas, por motivos puramente clínicos. Los investigadores deben utilizar técnicas como la neuroimagen, que únicamente permiten obtener indicios indirectos de la existencia de las neuronas espe- jo, puesto que se limitan a detectar la actividad grupal de células nerviosas. Varios estudios han puesto en evi- dencia que la realización por parte de humanos de tareas similares a las lle- vadas a cabo por monos activa áreas Las neuronas espejo te nen en el gar del otro. G1AC0MO RIZZOLATTI distintas. Los estudios de imágenes cerebrales revelan que ob- servación de acción en humanos activa el giro frontal inferior, la parte inferior del giro precentral, la parte rostral del lóbulo parietal inferior, además de las áreas visuales temporales, occipitales y pa- rietales. Las regiones de las neuronas espejo frontales y parietales están organizadas somatotópicamente, lo que significa que existe correspondencia entre cada una de las regiones neuronales y la parte del cuerpo a la que cada una de ellas afecta. La activación de la pars opercularis del giro frontal inferior refleja la observación de las acciones de la mano y la boca distal, mientras que la activación de la corteza premotora refleja los movimientos proximales del bra- zo y el cuello. Ahora bien, algunas investigaciones han permitido constatar que las neuronas espejo no solo se activan con la realiza- ción de acciones o con observación las mismas acciones por parte de otros. También lo hacen cuando se observa el contexto de la acción o cuando se perciben conductas que ponen de manifiesto la intención de realizarla (fig. 5). Las neuronas espejo de los humanos, a diferencia de las de los monos, disparan incluso mientras se observan movimientos in- transitivos, es decir, carentes de sentido. La observación de accio- nes transitivas causa el disparo de los nodos frontales y temporales Las neuronas de la vida en sociedad 1 29 i F1G. 5 CONTEXTO ACCIÓN INTENCIÓN Antes del té Beber del té limpiar J:) . J:) •·,•- .. . .·-· . . .. . .. Valor estadístico de activación cerebral Lámina que ilustra las regiones en las que se ha registrado la actividad de neuronas espejo del cerebro humano, ante la percepción visual del contexto de una acción, la acción propiamente dicha y su intencionalidad, respectivamente. de la corteza, mientras que la de las acciones intransitivas da como resultado solamente el disparo del nodo frontal. Algunos metaaná- lisis -es decir, trabajos que analizan decenas o cientos de investi- gaciones con el mismo objeto de estudio, para detectar sus puntos en común- han permitido identificar los principales centros de ac- tividad neuronal para acciones de agarrar objetos: el lóbulo parie- tal inferior y el área premotora. Cabe señalar que la mayoría de los estudios a partir de imágenes por resonancia magnética funcional de los citados metaanálisis son el resultado de la activación de estas 30 1 Las neuronas de la vida en sociedad áreas durante la observación de una única acción. Sin embargo, el patrón de activación no fue diferente cuando se probó la ejecución de la acción. Activaciones adicionales relacionadas con la obser- vación o realización de una acción fueron localizadas en el córtex cingulado y en áreas somatosensoriales, es decir, que responden a los cambios en la superficie o el interior del cuerpo. Finalmente, un estudio que documentaba los registros de una única célula nervio- sa en humanos detectó neuronas con propiedades similares a las de las espejo sobre la corteza motora suplementaria y el hipocampo. LAR LUCIÓN DE LAS NEURONAS ESPEJO Las investigaciones de Giacomo Rizzolatti y su equipo se han reve- lado de una gran importancia en la medida en que han contribuido a modificar de una manera profunda nuestra manera de entender el cerebro y su funcionamiento. En primer lugar, los hallazgos más recientes de la neurociencia -y, en particular, los relacionados con las neuronas espejo- es- tán contribuyendo de forma decisiva a resolver el problema de la dualidad mente-cerebro que ha sido objeto de análisis y debate durante siglos. En el siglo xvn, el pensador francés René Descartes puso de re- lieve la importancia de la razón en el desarrollo de la ciencias natu- rales y defendió la idea de un dualismo entre la mente y el cuerpo, a los que consideraba entidades separadas, aunque con vínculos entre sí. Descartes sostenía que el cerebro controlaba las funcio- nes más mecánicas -y que, según su punto de vista, eran las que más se asemejaban a las de los animales-, mientras que la mente, cuyoorigen era divino, aparecía corno el lugar de asentamiento del alma y, por ende, de las cualidades consideradas propiamente hu- manas: la inteligencia, la memoria y las emociones. De este modo, el dualismo cartesiano planteaba una separación entre el cerebro, Las neuronas de la vida en sociedad 1 31 vinculado a las actividades análogas a las de los animales, y lamen- te, relacionada con las propiedades que nos distinguen como seres humanos. una visión que ejerció una influencia enorme en los pensadores posteriores a Descartes y que permeó el debate sobre la dualidad mente-cerebro durante largo tiempo. Ya en el siglo XX, numerosos estudios refutaron la idea de la sepa- ración mente-cerebro. Uno de los más populares neurólogos defen- sores de esta idea es António Damásio aludiendo a diversos estudios y experimentos que demuestran una base orgánica para la conducta humana y sus emociones. El neurólogo portugués afirmaba que la capacidad de pensar de los seres humanos, lejos de recaer en un ente mental, se sustenta en un ente físico: el cerebro. Damásio otorgaba relevancia a las señales nerviosas ascendentes del cuerpo, que influ- yen en la manera como pensamos y sentimos. Por tanto, concluía que las señales corporales y emocionales se encuentran en la base del pensamiento y capacidad decidir del ser humano. Estas ideas se verían reforzadas por el descubrimiento de las neuronas espejo, que pone en evidencia de forma diáfana que las células nerviosas no solo intervienen en operaciones aparentemente sencillas, como podrían ser las funciones motoras, sino que desempeñan un papel importante en conductas sumamente complejas, como interpretar o comprender los actos o pensamientos de otras personas o experi- mentar sentimientos de empatía hacia nuestros congéneres. En las neuronas espejo se atisba la convergencia de procesos que tradicio- nalmente aparecían circunscritos bien a la mente o bien al cerebro. Sin descubrimiento de las neuronas espejo ha desem- peñado un papel fundamental a la hora de redefinir nuestra visión sobre el cerebro y de lograr una mejor comprensión de los numero- sos procesos que intervienen en su funcionamiento. Las investiga- ciones realizadas en los últimos años demuestran que estas célu- las nerviosas cumplen un sinfín de funciones: son un instrumento para sustentar la conciencia, para la representación del otro y para impulsar las interacciones sociales, entre muchas otras cosas. La 32 1 Las neuronas de la vida en sociedad > u Digna de destacar es la figura del portugués António Damásio, quien se ha centrado en el es- tudio de procesos de regulación de la vida, como los sentimien- tos y las emociones, largamente ignorados por los neurólogos. Nacido en Lisboa, en 1944, cur- só medicina en la universidad de su ciudad natal, donde tam- bién completó sus estudios de doctorado. Con la neurobiología como ámbito principal de traba- jo, ha centrado sus investigacio- nes en los procesos cerebrales que hacen posible la concien- cia, la memoria, las emociones, la toma de decisiones y el len- guaje. A principios de la dé- cada de 1990, se centró en el NU - El neurólogo portugués António Oamásio en una imagen de 2012. estudio de pacientes con lesiones cerebrales que mostraban una buena capacidad para razonar, pero que no podían tomar decisiones adecuadas a causa de desajustes emocionales. De sus investigaciones, extrajo la idea de que los sentimientos son «experiencias mentales de estados cor- porales», que tienen su raíz en la manera como el cerebro interpreta las emociones, estados físicos surgidos como respuesta a estímulos exter- nos. Pese a situarse a contracorriente de las tendencias dominantes de la neurología de gran parte del siglo xx, sus ideas contribuyeron a superarla tradicional dicotomía mente-cerebro. 33 importancia de las neuronas espejo es tal que podemos vincularlas incluso al origen del nuestra especie y a su supervivencia, al grado de que el neurólogo indoestadounidense Vilajanur S. Ramachan- dran se ha referido a dichas células nerviosas como «las neuronas que dieron forma a la civilización». Algunos investigadores afirman que las neuronas espejo desem- peñaron un papel fundamental en la evolución del ser humano, en la formación de grupos y en el desarrollo de las civilizaciones. De acuerdo con Ramachandran, estas células nerviosas se encuentran en la raíz de muchas de las cualidades que han hecho posible la su- pervivencia de nuestra especie: la capacidad de sentir empatía, la imitación y el lenguaje. Estos rasgos permitieron que los seres hu- manos crearan vínculos con sus congéneres y pudieran compren- derlos, conductas que hacen posible la vida en sociedad. Ventajas evolutivas Los seres humanos vivieron una verdadera explosión civilizatoria hace unos 40 000 años, momento en el que desarrollaron una serie de elementos culturales que abarcaban desde las ropas costuradas, herramientas de factura refinada con diversas piezas y manifesta- ciones artísticas y religiosas. De hecho, tampoco podría descartar- se que durante dicha época apareciese también el lenguaje. Ahora bien, no deja de resultar interesante constatar que nuestro cerebro ya había alcanzado su tamaño actual de 1500 centímetros cúbicos hace unos 200 000 años, 160 000 años antes del boom cultural al que nos estamos refiriendo. Cabría preguntarse, entonces ¿por qué los seres humanos vivieron un salto evolutivo tan importante, tan vertiginoso y tan tardío hace 40 000 años? Ramachandran ha ofrecido una explicación para responder a dicha pregunta. El neurólogo indoestadounidense considera que la explosión civilizatoria de los humanos fue desencadena- 34 1 Las neuronas de la vida en sociedad da por la acción de ciertos factores ambientales sobre el cerebro humano que, por alguna razón, ya había incrementado su masa y estaba preparado para impulsar las transformaciones cultura- les que acabaron realizándose. De este modo, la invención de una determinada herramienta o procedimiento pudo haber tenido un carácter más o menos accidental, pero, gracias a la gran capacidad imitativa del cerebro humano -impulsada por las neuronas espe- jo, como tendremos oportunidad de ver a lo largo de los próximos capítulos de este libro- terminó por difundirse a gran velocidad. Es probable que muchas de las innovaciones humanas derivasen de hallazgos fortuitos condicionados por el medio, llevados a cabo en momentos y lugares concretos. Sin embargo, la facilidad con la que los humanos imitan provocó que dichas innovaciones fueran replicadas una y otra vez entre los miembros del grupo, lo que per- mitió su rápida propagación. La propensión de los humanos a la imitación representó, de este modo, una enorme ventaja evolutiva para nuestra especie. Para ha- cernos una idea más clara de esto, detengámonos en un ejemplo. Imaginémonos un individuo que caza un oso, arranca su piel y se fabrica un abrigo con ella. Los pasos que ha seguido para encontrar una vestimenta que le proteja del frío pueden ser aprendidos con facilidad por muchos otros individuos mediante la observación, que es, como veremos más adelante, una forma de aprendizaje vicario, y la imitación de lo observado. Dentro de esta lógica, mientras que un oso necesita 100 000 años y varias generaciones para desarrollar su pelaje, el niño que aprende de sus padres a abrigarse con pieles de animales, lo hace de forma inmediata, con un solo salto evolutivo. Y una vez que dicha habilidad se aprende, se extiende de forma casi inmediata al resto del grupo. Nos encontramos aquí con un ejemplo claro de las grandes ventajas para la evolución humana ofrecidas por la facultad imitativa humana, cuyo motor son las neuronas espejo. Sin embargo, el papel de las neuronas espejo va más allá. Sabe- mos que estas células nerviosas también intervienen en otras ca- Las neuronas de la vida en sociedad ! 35 pacidades importantes en los inicios de nuestracultura. Gracias a ellas, los primeros seres humanos pudieron empatizar y compren- der a sus congéneres, unos actos que posibilitaron la creación de los grupos que sentaron las bases de nuestras civilizaciones. Como sugieren las investigaciones, las neuronas espejo están estrecha- mente vinculadas a los inicios de nuestra existencia como seres hu- manos. Y, desde entonces, han participado en numerosos procesos neurológicos relacionados con la cognición y la vida en sociedad. De ahí la importancia que reviste comprender en profundidad su funcionamiento. Investigaciones futuras El descubrimiento de las neuronas espejo no solo se ha demostrado importante para dilucidar el funcionamiento de diversos mecanis- mos cognitivos sino que abre el camino para entender ciertas en- fermedades neurológicas y para diseñar estrategias novedosas para combatirlas. La comprensión de la función desempeñada por las neuronas espejo en la cognición social -con todas sus limitaciones y las controversias que pueda suscitar- nos permite vincularlas a varias patologías. Es probable, en este sentido, que un sistema de- fectuoso de neuronas espejo pueda explicar el autismo, una con- dición del desarrollo neuronal caracterizada principalmente por deficiencias en la interacción social y la comunicación. De hecho, a finales de la década de 1990, dos grupos de investigadores propusie- ron de forma independiente la llamada hipótesis del espejo roto, que establece que las deficiencias presentes en el autismo son causadas por defectos en el sistema de neuronas espejo. Gracias a estas apor- taciones ha sido posible establecer líneas de investigación orienta- das a desarrollar tratamientos para esta y otras patologías. Un territorio que se presenta apasionante y sobre el cual diver- sos proyectos científicos cabalgan es el de la implementación del 36 1 Las neuronas de la vida en sociedad comportamiento de las neuronas espejo en sistemas artificiales. La aplicación del funcionamiento de estas neuronas en la progra- mación de algoritmos que puedan inferir y leer la mente de los de- más es una práctica que está en uso en diversos dominios. Aunque parezca propio de la ciencia ficción, la existencia de un sistema informático capaz de discernir entre personas sanas y enfermas mediante la percepción de datos visuales es ya una realidad. De he- cho, la creación de sistemas de este tipo representa tan solo el inicio de la convergencia entre conocimiento cerebral y tecnología para su aplicación a gran escala en hospitales, aeropuertos, ciudades y otros entornos donde la información sobre personas, sus estados mentales o intenciones es relevante para la seguridad propia y la de los demás. El descubrimiento de las neuronas espejo es relativamente re- ciente, de manera que las aplicaciones científicas y tecnológicas que su conocimiento permite aún son limitadas. Sin embargo, los beneficios potenciales que nos pµede reportar un conocimiento más profundo de estas células nerviosas son enormes, con un al- cance que apenas comenzamos a vislumbrar. Las neuronas de la vida en sociedad 1 37 ilanayur S. Ramachandran afirmó en 1995, ante una audiencia de seis mil científicos, que las neuronas espejo desempeñarían un papel similar para la neurociencia y la psicología al que el ADN ha tenido para la biología. Es un comentario que ha hecho y que alude a la importancia adquirida por los sistemas neuronales espejo para explicar fenómenos tan diversos como la imitación, la capacidad de aprender, el lenguaje e, incluso, la empatía y las rela- ciones sociales. Las neuronas espejo tienen un papel importante en diversos procesos cognitivos vinculados con la imitación, que han facilitado diversas conductas importantes nuestra especie. Estas neuronas intervienen en los mecanismos vos más básicos, como copiar un gesto o un movimiento -atarse el cordón de los zapatos, por ejemplo-, que dan paso a conduc- tas y habilidades más complejas, como serían, respectivamente, el aprendizaje y el lenguaje. Sin embargo, la imitación nos permite ir aún más allá. No solo nos ayuda a aprender, sino que también nos abre puerta a em- La imitación, motor del conocimiento 1 41 patizar y comprender otras mentes. Investigaciones recientes es- tán poniendo de relieve los mecanismos funcionales y neuronales, ignorados durante muchos años, que vinculan la imitación y la empatía. Imitar -una acción que a menudo hacemos de mane- ra inconsciente- ayuda a modular las relaciones sociales y crear vínculos emocionales con nuestros congéneres. Tal como iremos desgranando en este y los siguientes capítulos, la imitación es un instrumento poderoso que nos permite conocer, aprender y vivir en sociedad. Un instrumento, en definitiva, que tiene en las neuro- nas espejo su motor. UN MECANISMO PARA RENDER La imitación es un fenómeno omnipresente en el reino animal, pero logra su forma más desarrollada y compleja en los humanos. Un niño en sus primeros años de vida aprende muchas cosas por imitación: a gesticular, a caminar, a hablar, a observar unas reglas de higiene, a atarse los zapatos, entre otras miles de tareas que a diario se añaden al amplio abanico de conductas humanas. En las primeras fases de la vida, o imitamos o morimos. No nos queda otra opción que realizar las acciones -desde el más mínimo gesto motor hasta las conductas más complejas- que observamos en nuestros mayores o modelos de referencia y darles una utilidad a partir del resultado final de la acción ajena. La imitación no es más que un proceso fácil de ejecutar y poco costoso desde un punto de vista cognitivo dado el escaso rango de decisión que requiere. Ella nos permite aprovechar acciones o conductas ya existentes sin necesidad de inventar nada nuevo. Aunque no solamos cobrar conciencia de ello, la imitación se erige como una herramienta cognitiva de un alcance extraordina- rio. Ella nos ayuda a adquirir conocimiento en las primeras etapas de la vida sin ni siquiera ser conscientes de ello, cuando tendemos 42 1 La imitación, motor del conocimiento a repetir las conductas de nuestros allegados. Sin embargo, tam- bién lo hace en la edad adulta, cuando intentamos reproducir de forma atenta y concienzuda los patrones de acción o comporta- miento que nos transmiten nuestros instructores o compañeros de trabajo. Por simple que pueda parecer, la imitación no solo está en base del aprendizaje por observación sino que ha sido crucial para la supervivencia de nuestra especie a lo largo de la evolución. Y ello es así porque, al imitar una acción, el cerebro humano realiza una asociación que permanecerá almacenada en la memoria y será reutilizada de manera más eficaz en algún momento futuro. La imi- tación, en suma, nos lleva a un estado fisiológico que nos permite responder de manera similar a lo observado y, al mismo tiempo, a aprender de la experiencia para estar más preparados cuando se produzca una situación similar. Ahora bien, resulta interesante constatar que las neuronas es- pejo se encuentran detrás de los procesos cerebrales que rigen la imitación. Como ya sabemos, las neuronas espejo se activan cuan- do el sujeto realiza una acción y en el momento en el que observa una acción ajena. Cuando estas neuronas se activan, se solapan va- rios procesos cognitivos: percibimos objetos -ya sean estáticos o en movimiento-, conformamos visualmente una representación del espacio y dirigimos nuestra atención hacia un evento concreto. Sin embargo, el mecanismo inherente que lleva al sujeto a realizar estos actos complejos por medio de las neuronas espejo no es otro que el de la imitación (una repetición voluntaria de una acción) o contagio (imitación no intencionada de una acción), consis- tente, al fin y al cabo, en la repetición de una acción realizada por otros. Trabajos en psicología del desarrollo realizados por el psicólogo estadounidense Andrew N. Meltzoff en la década de 1970 mostraron cómo los bebés tienen ya patronesprimarios de comportamiento imitativo, hecho que sugiere que la imitación es un vehículo clave del aprendizaje temprano. De manera similar, existen estudios que La imitación, motor del conocimiento i 43 demuestran que algunas especies de animales, como lo monos, muestran una habilidad para imitar, lo que pone en evidencia una conducta innata o adquirida de manera muy temprana como meca- nismo protector de la especie en las fases más vulnerables de la vida. Los niños son extremadamente sensibles a lo que sucede en su entorno. Todos los estímulos externos -desde las miradas hasta los sonidos pasando por las expresiones emocionales- son ab- sorbidas de manera automática por el infante. Los actos de imi- tación quedan grabados de forma permanente en el sistema neu- ronal del niño y, de hecho, pueden condicionar el desarrollo de su organismo. Si el niño carece de un sistema de imitación sano, sufrirá retrasos o problemas de desarrollo que afectarán al apren- dizaje normal de capacidades e interacciones sociales. Debido a que la imitación es un proceso tan importante en el desarrollo de los niños sanos -y, en última instancia, del adulto maduro-, los padres procuran que sus hijos tengan los mejores modelos de con- ducta posibles. Es sorprendente la facilidad con la que el padre o la madre lo- gran hacer entender a sus hijos acciones como limpiarse los dientes o comer con cubiertos, así como los objetivos implícitos a ellas. No es necesario que se sirvan de un modelo educativo con los pasos a seguir para que el niño aprenda las acciones por imitación; simple- mente, basta con hacérselas ver. Y él las copia para incorporar lo observado a un repertorio de nuevas acciones. Obviamente, para conseguirlo requiere de múltiples intentos, debido a que el apren- dizaje de este tipo es semiinconsciente o implícito. Desde esta pers- pectiva, la imitación puede entenderse como un modelo de apren- dizaje sin instrucciones. Podemos aprender a cocinar, a realizar un deporte o a usar un software con tan solo observar a un buen modelo que realice correctamente sus acciones. Poco a poco, nues- tro sistema de asociaciones se encargará de integrarlo como algo propio y automático. La naturaleza y la cantidad de asociaciones que incorporemos a lo largo de una vida tendrá un impacto sobre 44 1 La imitación, motor del conocimiento - imágenes que muestran cómo los bebes con solo dos-tres meses de vida son capaces de imitar expresiones faciales. Estudios posteriores demostraron esta capacidad también en chimpancés. La imitación, motor del conocimiento 1 45 carácter de las funciones y habilidades que desarrollemos como humanos. Aunque algunas son innatas, la mayor nuestro Los seres humanos parecen tener una tendencia muy marcada a adecuar su comportamiento al de sus compañeros durante las interacciones sociales. MARCO IACOBONI repertorio de conductas es aprendido y, en buena medida, se enriquece de la imitación. La importancia de la imitación gana en complejidad dentro un marco de interacción social. Dado que, en una situación de interacción con otras per- sonas -como podría serlo, por ejem- plo, una con amigos-, recibi- mos una gran cantidad de estímulos contextuales, entre los que se cuentan gestos, expresiones verbales, señales emotivas y ruido ambiental, entre otros, nuestro control volunta- rio sobre acciones, pensamientos o emociones tiende a ser menor. En situaciones como esta expresamos de manera involuntaria emociones o ideas que quizá no querríamos transmitir. Del mis- mo modo, podemos incurrir en patrones de imitación producidos sin ser conscientes de ello. Es lo que John A. Bargh, Mark Chen y Lara Burrows han caracterizado como el efecto camaleón: la imita- ción inconsciente de posturas, gestos, expresiones faciales y otros signos externos de las personas que participan en una situación de interacción. De modo que el comportamiento de un individuo cambia de forma pasiva e involuntaria para coincidir con el de los demás en una situación concreta. Los autores sugieren dicho mecanismo cognitivo tiene su origen en el vínculo entre percep- ción y comportamiento. Gracias a él, cuando una persona percibe el comportamiento de otra, aumentan forma automática las probabilidades de que termine participando de este. De acuerdo con dichos autores, el mimetismo, en la medida en que lleva a la persona a imitar la postura y movimientos de los otros, sosiega las interacciones sociales y las hace más placenteras. Es como si la 46 1 La imitación, motor del conocimiento adopción de patrones miméticos comunes otorgara mayor cohe- sión a las personas y acentuara la percepción emocional del acon- tecimiento social. Las bases neuronales de la imitación El circuito cerebral implicado en las conductas imitativas es bas- tante conocido. A grandes rasgos, está formado por tres regiones que constituyen lo que podría definirse como un circuito central, fundamental para la imitación: en primer lugar, encontramos la parte posterior del surco temporal superior, región en la que se producen los estímulos visuales de entrada que alimentan diver- sos procesos cognitivos; por otro lado, aparece una región que se solapa entre la parte posterior del giro frontal inferior y la corteza premotora ventral, en el córtex frontal inferior y, por último, tene- mos el lóbulo parietal inferior. En el proceso de imitación, el estímulo visual de entrada del surco temporal superior fluye hacia el sistema de neuronas espejo de la región parietal (implicada fundamentalmente en la descrip- ción del patrón motor de la acción) y de ahí hacia la región situada en el córtex frontal inferior (implicada en el objetivo de acción). A continuación, tiene lugar un flujo en sentido inverso: de la región ubicada en el córtex frontal inferior parten los estímulos de salida con las órdenes de imitación del sistema motor que se dirigen de vuelta hacia el surco temporal superior, para valorar la coincidencia entre las predicciones sensoriomotoras y la información visual de la acción observada. Se trata de un sistema de pocas sinapsis, pero que se producen a una velocidad extraordinaria. Este doble componente visual y motor de la imitación se refleja en las neuronas espejo. Cuando se observa una acción, se activan estas neuronas y el surco temporal superior registra y codifica di- cha acción para realizarla posteriormente. De hecho, ambos proce- La imitación, motor del conocimiento 1 47 sos pueden ocurrir de forma casi simultánea, lo que podría llevar a pensar que las fases sensorial y motora pueden englobarse en una acción. En algunos experimentos, se ha podido observar que las neuronas del área premotora y del surco temporal superior tardan el mismo tiempo en activarse -aunque no lo hacen de forma com- pletamente sincrónica- al observar las acciones de alcanzar, agarrar y llevarse a la boca un objeto. Este comportamiento neuronal pare- ce ponemos en un dilema, pues la observación de una acción y su imitación parecen realizarse de manera simultánea. Así, cuando una persona observa la acción de alcanzar una taza, las neuronas espejo se activan y el surco temporal superior registra y codifica la acción para realizarla con posterioridad. Este proceso se repetirá con el acto de agarrar la taza y el de llevarla a la boca. Durante la ob- servación de las acciones que se suceden una tras otra, las latencias de las neuronas en el área premotora y en el surco temporal supe- rior disparan a una escala temporal muy precisa, pero ligeramente desplazadas en el tiempo. Además, el aprendizaje permite predecir el disparo del primer grupo neuronal de área premotora para guiar y orientar el surco temporal superior. De hecho, los investigadores han podido comprobar que, cuando un sujeto observa una acción, se activa el mismo grupo neuronal que cuando se realiza dicha ac- ción (fig. 1). Obviamente, para imitar es necesario que un grupo de neuronas espejo registre laacción observada, para estar en condiciones de reproducirla posteriormente. Ahora bien, cabría preguntarse cómo funcionan las neuronas espejo durante este proceso de acción-imi- tación. Para responder a esta cuestión, nos referiremos a dos situa- ciones. En la primera de ellas, un sujeto observa una acción, que podría ser la de una persona cogiendo una botella de agua, pero no la imita. Desde un punto de vista neurobiológico, se sabe que el cór- tex prefrontal envía una señal inhibitoria de control a las regiones motoras para evitar que se realice la acción. A simple vista, el obser- vador no está ejecutando ninguna acción. No obstante, dicho sujeto 48 1 La imitación, motor del conocimiento r FtG. 1 IJl!III ' ' En el día a día, cuando se ejecuta una acción, los distintos sentidos sensomotores [la vista, el sonido, el tacto) que la monitorizan interactúan. Área premotora 1111 111 l Genera la acción Surco !empara! superior 1111 1111 Responde a la observación de la acción 200 ms ms Las neuronas espejo disparan con la observación de la 3cción 1 y el surco temporal superior registra y codifica :a acción para realizarla posteriormente. Este proceso 3e repite con las acciones subsecuentes. premotora Alcanzar 11111111 1 Ag11rrar 111111 Akarmir l¡ 1!1111 ill l / Agarrar 111111 llevar a la boca 11111111111 Durante la observación de las sucesivas acciones, las latencias de las neuronas en ambas regiones disparan a una escala temporal muy precisa pero ligeramente desplazadas en el tiempo. Surco temporal superior Registro de la actividad cerebral al observar las acciones de alcanzar, agarrar y llevarse a la boca un objeto, del área premotora [cerebro izquierdo) y del surco temporal superior [cerebro derecho). La imitación, motor del conocimiento 1 49 activa ligeramente su sistema de preparación motora, tal como re- velan marcadores biológicos en el músculo de la mano. En la segun- da situación, el sujeto no solo observa a una persona cogiendo una botella de agua, sino que también imita sus actos: la observación y la acción confluyen. En este caso, no se emite la señal inhibito- ria del córtex prefrontal hacia las regiones motoras, por lo que estas quedan libres de control y los músculos de mano se activan. De este modo, el individuo está en condiciones de emprender la acción voluntaria y, por tanto, de imitar lo que está observando. Ahora bien, cabe señalar que en el caso de los niños -o de las per- sonas inmaduras- el córtex prefrontal ejerce una menor influencia sobre el comportamiento. Este hecho reviste gran importancia, pues ayuda a explicar por qué los infantes tienden a las acciones observadas de manera involuntaria, comportamiento que en última instancia posee una gran relevancia para el aprendizaje. Así pues y según lo expuesto hasta ahora, los procesos cogniti- vos implicados en la imitación son mínimos, pues surgen de una manera espontánea y con poco coste cerebral. Sin embargo, esta forma de aprendizaje no es la única; como veremos a continuación, existe otra forma de imitación que permite adquirir conocimien- tos, aunque con empeño y esfuerzo. LA IMITACIÓN QUE POTENC EL RENDI E El aprendizaje es un proceso cognitivo por cual se adquieren ha- bilidades o conocimientos nuevos o se modifican los ya aprendidos mediante el esfuerzo, la instrucción, la observación o el estudio. La adquisición de conocimiento o capacidad de establecer asociacio- nes en los humanos se pone de manifiesto, al igual que la imitación, desde los primeros meses y tiene continuidad hasta etapas tardías de la vida, con un crecimiento exponencial. Tras un asentamien- to de múltiples aprendizajes, se asientan las bases de la mayoría de 50 1 La imitación, motor del conocimiento nuestra conducta diaria, reduciéndose a un manojo de hábitos (mo- tores, cognitivos y emocionales). La base neurobiológica del aprendizaje se encuentra en la plasti- cidad neuronal, es decir, en la capacidad del sistema nervioso para modificar su estructura a lo largo de la vida del individuo como respuesta a la diversidad del entorno. Desde esta perspectiva, nosotros pode- mos aprender porque nuestro sistema nervioso posee la cualidad de modifi- car la naturaleza y la fortaleza de sus conexiones neuronales, sus sinapsis. La explicación de la adaptación de las neuronas durante el proceso de apren- dizaje se remonta a la teoría de la asam- blea celular de Donald Hebb, quien propuso, en 1949, que el aumento en la Actuamos de acuerdo a nuestros hábitos, desde el momento en que nos levantamos y realizamos todas nuestras rutinas matutinas hasta que nos dormimos. ANN GRAYBIEL eficacia de la sinapsis surge tras una estimulación repetida y persis- tente de la neurona postsináptica por parte de la presináptica. Hebb afirmaba que, si el axón de la neurona presináptica está suficientemente próximo a la neurona postsináptica y ayuda de forma reiterada a dispararla, ciertos cambios estructurales -como la aparición de botones sinápticos o el agrandamiento de los ya existentes- harán que la sinapsis sea más eficaz. De este modo, mientras más se repita la estimulación de la neurona postsinápti- ca por parte de la presináptica, mayor probabilidad habrá de que este proceso cobre la forma de un patrón aprendido, es decir, más posibilidades habrá de que la red neuronal emita el impulso al pro- ducirse el estímulo. Estudios posteriores han venido a confirmar que Hebb estaba en lo cierto hasta el punto de que hoy se conoce el funcionamiento biológico de este cambio que define las posibles diferencias entre personas y que hace posible el fenómeno de la sinapsis, explicado brevemente en el capítulo 1: las neuronas se comunican generando La imitación, motor del conocimiento 1 51 potenciales de acción que se propagan de unas a otras a través de la liberación de los neurotransmisores (glutamato, dopamina, se- rotonina, noradrenalina, entre otros). En última instancia, la neu- rona postsináptica recibirá la información con las indicaciones del tipo de tarea funcional que deberá realizar (fig. 2). Hebb formuló la hipótesis de que cuando un axón de una neurona (neurona presi- náptica) forma una conexión sináptica con otra neurona (neurona postsinática) y libera neurotransmisor cuando la neurona postsi- náptica está activada, tiene lugar algún cambio en la sinapsis entre estas dos neuronas, que permite que la futura acción de la primera neurona sea más efectiva que antes. Es decir, cuanto más se repita la descarga o flujo de información (liberación de neurotransmisor) hacia la neurona postsináptica, mayores posibilidades habrá de asentar un mecanismo cognitivo o motor como patrón aprendido. Esta hipótesis hebbiana resulta fundamental para explicar la neu- roplasticidad. Í F10. 2 Neurotransmisores Vesícula sináptica Bomba recaptadora de neurotransmisores NEURONA PRESINÁPTICA , Re-cepto'fí:le , .· ·n~urofransmis<i're.s } NEURONA POSTSINÁPTICA Dibujo que ilustra los procesos que intervienen en la sinapsis química. 52 1 La imitación, motor del conocimiento Gracias a estos hallazgos sobre la comunicación entre neuronas, hemos conseguido comprender las bases del funcionamiento de procesos tan complicados como la memoria, el aprendizaje, la ad- quisición de habilidades o patologías como la adicción. En última instancia, somos el producto de nuestras experiencias. Esta neuroplasticidad también desempeña un papel importante en el funcionamiento de las neuronas espejo en el sistema nervio- so central, especialmente para un tipo de aprendizaje denominado vicario, que ha sido objeto de estudio por parte del psicólogo cana- diense Albert Bandura y que se basa en la observación de acciones ajenas. Parte de la idea de que el simple hecho de observar a alguien realizando una acción nos ayuda a adquirir los patrones conduc- tuales para replicar dicha conducta con mayor o menor fidelidad. Es un tipo de aprendizaje sustentadoen el condicionamiento vica- rio, que depende de las reacciones de otras personas ante estímu- los -positivos o negativos- relevantes, considerados importantes tanto para el sujeto como para quien observa. Bandura modeló su teoría del aprendizaje vicario a partir de un célebre experimento realizado con un muñeco llamado Bob. En su estudio, el psicólogo hizo que varios niños observaran a sus padres -quienes adquirían el papel de modelos de importancia- manifes- tar conductas agresivas hacia un muñeco. En concreto, el psicólogo requirió a los padres para que se acercaran al muñeco y lo sometie- ran a actos de agresión física, aun a sabiendas de que estaban sien- do observados por sus hijos. Posteriormente, dejó a los niños en la misma sala, a solas con el muñeco Bob. La respuesta de los niños fue radical. Mantenían las mismas conductas agresivas hacia el muñeco, en lo que suponía una imitación casi idéntica de los modelos obser- vados. Cabe señalar que aquí el papel de las neuronas espejo adquie- re relevancia, en la medida en que estas se convierten en el motor de un aprendizaje acerca de la manera de interactuar con un objeto. Si los padres hubiesen tenido un comportamiento positivo, con toda probabilidad, se hubiera observado en los niños la misma conducta. La imitación, motor del conocimiento 1 53 Desde una perspectiva conductista, si observamos un com- portamiento ajeno que es reforzado por el hecho de que quien lo realiza adquiere un papel de modelo, la probabilidad de repetir dicho comportamiento aumenta. Si un niño observa cómo a su hermana mayor le permiten merendar su bocadillo favorito cuan- do se ha portado bien, probablemente el niño imitará dicho patrón de conducta. Por el contrario, cuando una conducta va seguida un castigo o la retirada de una recompensa ( «hoy no tienes tu bo- cadillo»), aprendemos que no debemos repetirla. Según el modelo de Bandura y del aprendizaje vicario, la conducta del niño de este ejemplo -al igual que la de los participantes en el experimento con el muñeco Bob- quedaría influida por cuatro factores cogni- tivos: atención, retención, reproducción y motivación. primer paso del aprendizaje mediante la observación es la focalización de la propia atención sobre el modelo a seguir o la persona que ejecuta la acción de interés. Son claves en este proceso las expec- tativas del observador sobre la conducta esperada, además de la relevancia que tenga el contexto de la acción. El niño que obser- va a su hermana mayor la percibe como un ejemplo de conduc- ta y modelo a seguir; por tanto, espera grandes acciones de ella, como la de conseguir su merienda favorita. También le dará un gran valor al hecho de conseguir su bocadillo preferido, pues la alimentación es una recompensa primaria que guía nuestro com- portamiento de la manera más instintiva y orientada a la supervi- vencia. Por eso, no resulta extraño que el niño del ejemplo preste mucha atención a su modelo. Después, llega el momento en el que lo aprendido y observado va mutando en acción: es la fase de la retención. Bandura se refie- re a ella como la capacidad de retener los puntos clave de la acción y de replicarla sin necesidad de observar el modelo. Es decir, se trata de memorizar lo observado e, incluso, de tener la capacidad para explicar verbalmente lo que se debe hacer («portarme bien para que así mis padres estén contentos conmigo»). Llega, así, la 54 1 La imitación, motor del conocimiento - Experimento con el muñeco Bob realizado por el psicólogo canadiense Albert Bandura en 1961, para estudiar el comportamiento de diversos niños tras ver conductas agresivas de modelos adultos. Las imágenes muestran a los niños golpeando al muñeco, tal como lo había hecho antes un adulto. La imitación, motor del conocimiento 1 55 fase de la reproducción, donde una vez aprendida la respuesta observada, las habilidades de la persona se ponen a prueba y se ejecuta la acción para conseguir el objetivo («el bocadillo favori- to»). Aquí, la persona también analiza y corrige su conducta para enmendar posteriormente los errores, en caso de que existiesen. Es la primera vez que las neuronas establecen la conexión apren- dida y se retroalimentan con lo ocurrido para asentar o corregir el aprendizaje. Por último, tiene lugar la repetición de la conducta que quedará estrechamente vinculada al hecho de que la persona tenga la motivación y deseo de querer reproducirla. Conviene se- ñalar en este punto que los humanos funcionamos por incentivos y en muchas ocasiones buscamos un refuerzo mediante la imita- ción de otras personas, incluso sin saber a ciencia cierta por qué lo hacemos. Las neuronas espejo desempeñan un papel fundamental sobre todo en las fases iniciales del aprendizaje vicario, cuando se fija mayor atención sobre el modelo a observar y se retiene lo obser- vado. Ahora bien, durante la observación de una acción de interés por parte del sujeto, tiene lugar una interacción entre las distintas etapas definidas por Bandura. Esto es así porque si una persona fija su atención en una acción, lo hace impulsada por un interés suficiente con un objetivo determinado -lo cual suscitará meca- nismos de motivación. Gracias a la neuroplasticidad cerebral, el grupo de neuronas ac- tivado comienza a asociar su actividad con el patrón de conducta observado. Esto redunda en una mejora en la eficacia de la acción que ejecutamos, lo que supone un menor uso de las regiones cor- ticales a medida que se va dominando una conducta observada. De este modo, si imitar una acción por vez primera exige una gran actividad cerebral y trae consigo un alto coste fisiológico, la repeti- ción de la acción requerirá un grado de actividad nerviosa cada vez menor a medida que nos vamos haciendo más expertos y nuestros hábitos ayudan a dominar la situación. 56 1 La imitación, motor del conocimiento LAS NEU NAS ESPEJO Y EL NGUAJE Como hemos visto, las neuronas espejo desempeñan una función cla- ve en las conductas imitativas que se encuentran en la base de distin- tos procesos cognitivos relacionados con el aprendizaje. Ahora bien, estas células cerebrales también están relacionadas con el lenguaje, que se ha erigido en una habilidad fundamental para nuestra especie y se ha revelado como uno de sus principales motores de cambio. Las capacidades lingüísticas están distribuidas en una red de neu- ronas localizadas en la corteza cerebral y por debajo de ella, cuyas funciones a menudo se comparten con otras capacidades cognitivas. A grandes rasgos, el núcleo del lenguaje está formado por las áreas de Broca y Wernicke. El área de Broca normalmente se localiza en el ló- bulo frontal izquierdo del cerebro, en las personas diestras, y corres- ponde a las áreas 44 y 45 del mapa anatómico de la corteza cerebral realizado por Korbinian Brodmann a principios del siglo xx (fig. 3). r FIG.3 O Funciones ejecutivas Funciones motoras Funciones somatosensoriales Atención Funciones visuales Memoria Regulación emocional Funciones auditivas Mapa de las áreas de Brodmann donde se indica la ubicación de las áreas de Broca y Wernicke, y el lugar en el que sido detectada la presencia de neuronas espejo. La imitación, motor del conocimiento 1 57 La primera de ellas -donde se ha identificado la existencia de neuro- nas espejo- se ocupa de la formulación y expresión verbal de pensa- mientos o ideas mientras que la segunda cumple un papel importan- te en el procesamiento de verbos. Además, esta última participa en la planificación y programación motora para la articulación del habla. Por su parte, el área de Wernicke se ubica en las áreas 22 y 42 de Brod- mann, en la parte posterior del cerebro. Se ocupa de la comprensión auditiva y el procesamiento de la selección del léxico a emplear para formar oraciones. Es la región que emite el contenido del mensaje. La interacción entre las áreas de Broca y Wernicke resulta clave para la correcta adaptación
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