Biologia-celula-339

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CAPÍTULO 7: RELACIONES DE LA CÉLULA CON SU ENTORNO 325
membrana plasmática, pero no la pared celular. La ma-
triz de la pared celular es un gel polisacárido muy hi-
dratado (80%); por eso, a través de ella difunden rápida-
mente gases, agua, la sacarosa, iones K+ y pequeñas
moléculas solubles. Incluso en células con una pared de
15 µm de espesor, ésta sólo contribuye al 10% de la re-
sistencia al flujo acuoso, siendo la membrana plasmáti-
ca responsable del 90% restante.
Los espacios que quedan entre las macromoléculas
de la pared celular son de tan sólo 5 nm, por lo que las
moléculas de peso molecular superior a 20 kDa apenas
pueden desplazarse. Eso obliga a las células vegetales a
utilizar fundamentalmente pequeñas moléculas. Así, las
moléculas que actúan como señales intercelulares y las
que regulan el crecimiento (auxinas, citoquininas y gi-
berelinas) tienen pesos moleculares inferiores a 500 dal-
tons. En la membrana plasmática se pueden observar
depresiones y vesículas recubiertas que indican un pro-
ceso de incorporación de sustancias por endocitosis
comparable al que tiene lugar en las células animales;
no obstante, debido a las propiedades mencionadas de
la pared celular, no se incorporan moléculas de gran ta-
maño.
Cuando se produce el ataque de insectos y microor-
ganismos patógenos, la pared celular interviene en al-
gunos mecanismos de defensa que complementan la
acción de numerosos metabolitos vegetales protecto-
res, como los glucósidos del aceite de mostaza y diver-
sos alcaloides como la colchicina, la cafeína, la morfina,
la estricnina, y otros. Cuando los organismos patóge-
nos rompen la pared celular, los polisacáridos de ésta
forman moléculas de oligosacáridos de corta longitud
(7-12 azúcares), llamados evocadores, como una hepta-
glucosa y un ácido poligalacturónico. Estos evocadores
son activos en bajas concentraciones, y actúan como
señales de aviso para la célula, que es estimulada para
sintetizar fitoalexinas; estas sustancias son unos deriva-
dos fenólicos de bajo peso molecular que actúan como
antibióticos tóxicos para los hongos y algunas bacterias.
Además, los evocadores inducen también la síntesis de
glucosidasa β, que hidroliza la pared de los hongos, de
cuyos productos resultantes se forman también evoca-
dores como la heptaglucosa mencionada. De esta for-
ma, ciertos productos del propio organismo atacante
contribuyen a su destrucción. Además de la síntesis de
estas sustancias, otro de los mecanismos de defensa es
el reforzamiento de la pared celular mediante la síntesis
de la glucoproteína extensina y de lignina.
INTERCOMUNICACIONES 
ENTRE CÉLULAS VEGETALES
PLASMODESMOS
Durante la formación de la pared celular se establecen
entre las células hijas canales o poros que las comuni-
can entre sí (véanse Figs. 7.27.B, 7.27.C y 7.32.A). Estos
canales tienen de 20 a 40 nm de diámetro y se denomi-
nan plasmodesmos. Están presentes en todas las célu-
las jóvenes y en algunas células persisten toda la vida.
en la bicapa lipídica (Fig. 7.31). Cada roseta es una es-
tructura proteica, de contorno hexagonal, de unos 50 nm
de diámetro, constituida por seis subunidades que de-
jan entre sí un canal central. En el interior de ese canal
se polimeriza la glucosa para formar las moléculas de
celulosa, que se disponen paralelas y cristalizan inme-
diatamente dando lugar a la microfibrilla. Así, cada ro-
seta forma una sola microfibrilla que continúa crecien-
do mientras la roseta se desplaza a lo largo de la
membrana plasmática y prosigue la polimerización de
la glucosa. Las rosetas suelen agruparse formando he-
xágonos de hasta 100 rosetas, que se desplazan por la
membrana sin que se pierda la configuración del grupo.
En este desplazamiento intervienen los microtúbulos,
que se disponen en la periferia del citoplasma con una
orientación helicoidal, similar a la de las microfibrillas.
Donde faltan los microtúbulos corticales no se forman
microfibrillas, pues no pueden desplazarse las rosetas. 
La hemicelulosa es también un polímero de gluco-
sa por lo que, aparentemente, debería sintetizarse en la
membrana plasmática. Sin embargo, hay pruebas de
que se sintetiza en el complejo de Golgi como los pecta-
tos. Quizá ello se deba a que no polimeriza en microfi-
brillas. 
La expansión de la pared celular se produce debido
a la presión de turgencia sobre la plasticidad de la pa-
red, y es estimulada por la fitohormona auxina. En las
paredes laterales de la célula en elongación se deposi-
tan nuevas microfibrillas que se disponen perpendicu-
larmente (helicoidalmente, en realidad) al eje de elon-
gación de la célula, de tal modo que la hélice formada
inicialmente se pueda estirar durante el crecimiento y
en sus huecos se puedan depositar nuevas hélices.
PROPIEDADES
La pared celular es extensible, pero rígida. Al someter
las células vegetales a choque hipertónico, se pliega la
Figura 7.31. Síntesis de la celulosa en la membrana plas-
mática por la enzima celulosa sintetasa. La enzima forma
rosetas que se desplazan por la membrana a lo largo de
carriles proporcionados por microtúbulos, determinando
la orientación de las microfibrillas.
Superficie externa
Roseta
Hemimembrana
externa
Hemimembrana
interna
Microtúbulo
Microfibrilla
CitoplasmaRoseta
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