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CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA 375 Anafase I A B C Metafase I A B C Anafase II (en ambas células) A B CA B C Diploteno A B C Diacinesis A B C Paquiteno A B C Leptoteno Cigoteno A B C Interfase Figura 8.27. Esquema de la evolución de los cromosomas homólogos en la meiosis. Para simplificar, se representan úni- camente tres pares: A, B y C. En el ejemplo, entre los cromoso- mas A se establecen dos quias- mas, ambos a un mismo lado del centrómero. Entre los cro- mosomas B hay dos quiasmas, uno a cada lado del centróme- ro. Entre los cromosomas C hay un solo quiasma. El intercam- bio entre cromátidas de cromo- somas homólogos de la figura se complementa con las imáge- nes mostradas en la Figura 3.20 (recombinación genética). zados y continúan apareándose hasta el otro extremo. Otras veces, la unión tiene lugar simultáneamente en varios puntos a lo largo del cromosoma. El apareamien- to es exacto y específico; se produce punto por punto en cada homólogo y es favorecido por la polarización. Con el microscopio electrónico se aprecia que los cro- mosomas homólogos apareados no se fusionan, pues queda entre ellos un espacio de unos 150 nm (Fig. 8.30). En este espacio se forma la estructura denominada com- plejo sinaptonémico, que representa el apareamiento de los cromosomas homólogos (Figs. 8.30 y 8.31). Estas es- tructuras hacen posible el intercambio de material ge- nético entre homólogos y se extienden en toda la longi- tud del par de homólogos, aunque el intercambio sólo se producirá en algunos puntos. Cada complejo sinaptonémico comprende dos ele- mentos laterales y un elemento central o componente medial. Los elementos laterales provienen de la laterali- zación de los elementos axiales producida en el leptote- no, y están constituidos por un material denso, consis- tente en gránulos y fibrillas, en el que se ha demostrado DNA, RNA y proteínas. Cada elemento lateral mide 30-40 nm de espesor y conecta con el cromosoma co- rrespondiente (Fig. 8.31.G). El espacio entre ambos ele- mentos laterales es de unos 60 nm, y en su parte central está recorrido por una línea densa, de unos 15 nm de espesor, que constituye el elemento central. Finas fibri- llas perpendiculares al elemento medial unen ambos elementos laterales. Estas fibrillas parecen correspon- der a DNA. En los insectos, el componente medial está muy desarrollado; comprende tres líneas densas para- lelas y puentes que las cruzan a intervalos de 20-30 nm. Cada cromátida de un cromosoma está unida por un complejo sinaptonémico a otra cromátida de su cromo- 08 PANIAGUA BIOLOGIA 3 08 29/11/06 13:52 Página 375
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