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Por la forma en que un sistema de transporte activo
depende de la energía metabólica pueden distinguirse dos
subclases: primario, si la dependencia es directa, y secunda-
rio, cuando la dependencia de la energía no es directa. Un
ejemplo muy difundido del primer tipo, que funciona en prác-
ticamente todas las células vivas, desempeñando funciones
tan vitales como el mantenimiento del equilibrio osmótico
con el entorno, es el de la ATPasa Na+/K+ (Fig. 10-6). Este
sistema extrae tres iones sodio de las células, al tiempo que
introduce dos potasio, en ambos casos contra gradiente. Para
conseguirlo, utiliza la energía de la hidrólisis del ATP, que
efectúa el mismo transportador, que posee actividad ATPasa.
La eficiencia del sistema se demuestra por el hecho de que, en
células de mamífero, la concentración intracelular de Na+ y
K+ es 5-15 mM y 140 mM, mientras que en el entorno extra-
celular oscila alrededor de 140 mM y 5 mM, respectivamen-
te (véase la Tabla 33-1). El mantenimiento de estos gradien-
tes de concentración consume grandes cantidades del ATP de
las células, destacando el caso de las células neuronales, que
utilizan para ello casi un 70% del ATP que obtienen.
Aparte de los ejemplos descritos, cabe decir que el trans-
porte activo primario más extremo que existe en los mamífe-
ros es la secreción de H+ al lumen estomacal, desde las célu-
las de la mucosa que tapizan el estómago para efectuar la
digestión; desde un pH de partida de 7.4, se consigue llegar
a uno cercano a 1, lo que implica una concentración de los
protones del orden de más de un millón de veces, con un
enorme gasto energético.
También hay abundantes ejemplos de transporte mediado
activo secundario. Uno de ellos es el que, en el enterocito,
concentra D-glucosa y también D-galactosa (ambos azúcares
compiten por uno de los centros activos del sistema) aprove-
chando el gradiente de Na+ creado por una ATPasa Na+/K+
ubicada también en la membrana celular. El Na+ entra a favor
de gradiente, unido a otro centro activo destinado a él, y
arrastra el azúcar contra gradiente. El transportador sólo fun-
ciona si la glucosa, o la galactosa, saturan su centro activo y,
simultáneamente, el Na+ lo hace con el suyo (Fig. 10-7).
Acoplados los dos sistemas, el de los azúcares concentra glu-
cosa (y galactosa) a costa de deshacer el gradiente de Na+
creado por la ATPasa.
Este tipo de transporte es activo, porque si no hay aporte
de energía (ATP u otras alternativas, como la de la acumula-
ción quimiosmótica asimétrica de H+; véase el Cap. 13) no se
crea el gradiente de Na+ y no se introduce el azúcar. 
Los ejemplos descritos anteriormente muestran que un
transportador puede hacer atravesar un único compuesto
(como el transporte mediado pasivo de glucosa en el eritro-
cito), constituyendo un sistema uniporte, o dos (como la
ATPasa Na+/K+, o el sistema de transporte mediado activo
secundario de glucosa/galactosa en el enterocito), por lo que
recibe la denominación de biporte. En el caso de biporte,
ambas biomoléculas pueden ser transportadas en el mismo
sentido (el transportador de glucosa/galactosa y Na+ del ente-
rocito) y se denomina simporte o, como en el caso de la
bomba de Na+/K+, en sentido contrario, antiporte. Aparte de
164 | Estructuras y funciones de las biomoléculas
Figura 10-6. Esquema de la ATPasa
Na+/K+. Posee 2 subunidades α catalíti-
cas y dos β reguladoras. Tras unirse con
los iones sodio, la fosforilación de las
subunidades α ocasiona un cambio
conformacional que favorece la salida
de los iones sódicos y la unión con los
potásicos. La desfosforilación de la en-
zima permite la liberación de los iones
de potasio en el interior. 
2K+ 3Na+
ATP ADP + Pi
K+
Na+
145 mM
10 mM
Na+
K+
140 mM 5 mM
α α ββ
10 Capitulo 10 8/4/05 10:18 Página 164