BioquimicaYBiologiaMolecularParaCienciasDeLaSalud-186

Vista previa del material en texto

tipo de transporte es el de la entrada de glucosa a muchas
bacterias, en el transcurso de cuyo proceso la glucosa es fos-
forilada a Glucosa 6P; el objetivo es asegurarse de que, una
vez dentro, ese nutriente ya no saldrá jamás de la bacteria,
porque los compuestos fosforilados no pueden atravesar
membranas. Evidentemente, en ese proceso se gasta energía
metabólica, puesto que el donador de los fosfatos que esteri-
fican a glucosa es ATP, pero no se le puede considerar, técni-
camente, un transporte activo porque el sustrato ha sido
transformado durante el proceso en otra especie; por tanto,
no se puede hablar de gradiente de concentración de una
determinada sustancia química. A pesar de ello, consigue lo
mismo que un verdadero transporte activo, concentrar un
compuesto a un lado de la membrana, con una ventaja: lo que
queda dentro es un compuesto metabólicamente más utiliza-
ble por la célula. 
En los mamíferos, hay un ejemplo muy destacado de este
tipo de sistema, el llamado ciclo del γ-glutamilo que, a
expensas del glutatión compuesto que abunda en esas célu-
las, consigue concentrar aminoácidos en el interior de las
células tubulares renales, contribuyendo, de forma decisiva,
a la recuperación de esos valiosos nutrientes, con la única
excepción de prolina e hidroxiprolina, evitando que sean
excretados por la orina; el proceso tiene un coste alto: tres
moléculas de ATP se hidrolizan a ADP y fosfato por cada
aminoácido recuperado.
Membranas biológicas | 167
hidrofílico captador de cationes, muy
específico para el K+ (es 1000 veces
más afín por él que por el Na+). Al con-
tactar con el catión lo capta en la parte
de la membrana donde su concentración
es mayor y, actuando como un transpor-
tador pasivo uniporte y electrógeno, se
difunde con él por la membrana, depo-
sitándolo en el otro borde, hasta que las
concentraciones se igualan, ya que un
ionóforo nunca concentra su catión en
un lado, sino que iguala sus concentra-
ciones a ambos lados.
La gramicidina sería un ejemplo de
ionóforo estricto. Cuando se encuentran
en concentración adecuada, dos molé-
culas del ionóforo se disponen (Fig. 10-
10) de tal forma, que dan lugar a un
poro, de unos 0.4 nm de diámetro, que
atraviesa la membrana. Mientras el poro
permanezca, podrán difundir, a favor
del gradiente de concentración, todos
los cationes que tengan un tamaño
menor. De ahí su menor grado de espe-
cificidad; de hecho, la gramicidina
anula gradientes de H+, Na+, K+ y Rb+.
Estos canales tienen una vida media
corta, del orden de 1 s, pero pueden vol-
verse a formar, varias veces, al estar en
equilibrio con los monómeros libres,
por lo que resultan 1000 veces más efi-
caces que los transportadores móviles,
permitiendo la difusión de hasta 107
iones/s, a favor de gradiente. Además,
por su carácter fijo en la membrana,
para su funcionamiento no dependen
tanto de la fluidez de la misma como los
transportadores móviles. 
Conviene señalar que los antibióti-
cos ionóforos, como los citados, están
resultando de una utilidad extraordina-
ria en los estudios de transporte iónico
a través de membranas. 
Figura 10-10. El ionóforo gramicidina D. Forma un dímero tipo cola-cola, que
hace de poro a través de la membrana, capaz de abrirse y cerrarse adecuadamente.
Iones
Iones
N
N
C
C
10 Capitulo 10 8/4/05 10:18 Página 167