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ginando piedras o cálculos de colesterol en la vesícula biliar
y en los conductos eferentes. El resultado es una obstrucción
de la salida natural de la bilis al lumen, en el que no podrá
llegarse a alcanzar la concentración micelar crítica, lo que
desencadenará la esteatorrea.
Llegados los lípidos al enterocito, aún tienen que salir de
él para alcanzar los tejidos; debido a su insolubilidad en el
medio acuoso celular y, desde luego, en los líquidos internos,
sangre y linfa, es preciso que haya un vehículo —recordemos
que las micelas no entran en el enterocito—, que pueda lle-
varlos hasta aquéllos. La solución radica en las lipoproteínas,
específicamente, en los quilomicrones, cuyo ensamblaje y
metabolismo son considerados en el Capítulo 15.
Si todo funciona de forma adecuada, la absorción de los
lípidos de la dieta es prácticamente total, con la única excep-
ción del colesterol, cuya máxima absorción suele ser el 40% del
que está presente en el lumen intestinal, excretándose el resto.
Proteínas
En general, los productos de la digestión proteica, los ami-
noácidos, se absorben gracias a sistemas de transporte activo
secundarios, dependientes del gradiente de Na+, ubicados en
la membrana luminal enterocítica, semejantes al existente
para la glucosa y la galactosa. Como la estructura de los dife-
rentes aminoácidos es muy diversa, un solo transportador no
es suficiente. Existen varios de ellos, de diferentes tipos: para
aminoácidos ácidos, básicos, neutros, iminoácidos, etcétera,
hasta cubrir todo el espectro de los aminoácidos proteínicos
—y no proteínicos— presentes en la dieta, aunque su esque-
ma de funcionamiento es similar y se parece al de los trans-
portadores de la glucosa y la galactosa (Fig. 10-7), sustitu-
yendo el azúcar por el tipo de aminoácido en cuestión. Una
vez dentro del enterocito, gracias a sistemas de transporte
pasivo de la membrana basal, una parte de ellos llega al híga-
do a través de la porta, aunque si se analizan los aminoácidos
de esa circulación enterohepática, su composición suele ser
cualitativamente diferente de la de los absorbidos, pues los
enterocitos metabolizan rápidamente Gln (glutamina), Glu
(ácido glutámico), Asp (aspartico) y Asn (asparragina), y
sólo una pequeña cantidad de éstos alcanza la corriente san-
guínea. Sus esqueletos carbonados y su nitrógeno se con-
vierten, aparte de en CO2, lactato y amoníaco, en otros ami-
noácidos —sobre todo, citrulina, Asp y Pro— que son los
liberados, mayoritariamente, a la sangre. Este proceso supo-
ne realmente una forma de protección del organismo. En el
caso del Glu, utilizado profusamente en ciertas cocinas como
la china, su ingesta elevada por algunas personas les provo-
ca diversas molestias, como sensación de quemazón, presión
facial y dolor en el pecho, que se engloban bajo el nombre
popular de síndrome del restaurante chino.
Minerales
Aparte de las biomoléculas, los mamíferos necesitan incorpo-
rar diariamente otros elementos imprescindibles para su man-
tenimiento, como vitaminas y minerales. Las vitaminas se
consideran en el Capítulo 9; también, en el Capítulo 35 se trata
el caso de dos elementos que participan en la estructura ósea y
dentaria, el calcio y el fósforo. Por ello, aquí comentaremos un
metal, el hierro, fundamental para la vida aerobia, por su
implicación en la captación, almacenamiento y transporte del
oxígeno (véase el Cap. 30), así como en las proteínas que
intermedian el transporte de los electrones (véase el Cap. 13).
No es extraordinariamente grande la cantidad de hierro
presente en el ser humano: un adulto de 70 kg posee entre 3.7
y 3.9 g. Pero esta escasez cuantitativa contrasta con lo rele-
vante de su presencia. El grueso de esa cantidad —alrededor
de un 70%— está implicado en la formación de hemoglobi-
na, la principal proteína captadora de oxígeno, pero el res-
tante 30% participa en moléculas tan decisivas como la mio-
globina o los citocromos. 
El problema del hierro es su extraordinaria reactividad.
Como es sabido, tiene dos estados de oxidación: ferroso (Fe+2)
y férrico (Fe+3). Ambos iones pueden reaccionar, de forma
totalmente inespecífica, con otros iones —hidroxilos, fosfato,
etc.— presentes en los líquidos, con el peligro de formar sales
de bajo producto de solubilidad, cuya agregación y precipita-
ción ocasiona, eventualmente, enfermedades. Pero, también,
puede hacerlo con moléculas celulares, modificando su estruc-
tura y función, lo que igualmente conllevaría graves perjuicios
para el organismo. Por ello, nunca hay iones de hierro libres,
ni en las células ni en los líquidos. Para conseguirlo, existen
diversas proteínas —fundamentalmente dos: ferritina y trans-
ferrina—, enormemente afines por el metal al que neutralizan,
impidiendo esas reacciones no deseadas. 
Lo anterior condiciona, lógicamente, las pérdidas diarias
de hierro. Al circular por los líquidos unido a las proteínas,
que no pasan el filtro glomerular, un ser humano sano nunca
excreta hierro en la orina; las heces sí contienen hierro, pero
casi la totalidad es la fracción del presente en la dieta que no
se absorbe, fracción que es muy alta. El hierro, pues, se pier-
de mediante mecanismos marginales, como la descamación
de la piel o la pérdida de cabello —sobre todo, en los peli-
rrojos. El hierro que un adulto varón debe absorber cada día,
la llamada necesidad nutricional, que compensa esas pérdi-
das, es muy pequeña, alrededor de 1 mg. Las mujeres en
edad fértil deben sumar la cantidad de hierro que pierden por
la menstruación; por ello, según la abundancia de líquido
menstrual que las caracterice, su necesidad nutricional fluc-
túa entre 1.4 y 3.2 mg diarios. Las embarazadas, que deben
aportar hierro para la dotación del feto, precisan más: unos 5
mg. También los niños y los enfermos convalecientes deben
tomar cantidades superiores a 1 mg. 
Nutrición, absorción y transporte | 183
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