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nasa), u otras relacionadas con el catabolismo de los hidratos
de carbono y aminoácidos (gliceraldehído 3-P deshidrogena-
sa, piruvato deshidrogenasa) o con el metabolismo de los
lípidos (3-hidroxiacilCoA deshidrogenasa). En el complejo I
participan diversas proteínas, sulfoferroproteínas y flavopro-
teínas. Los equivalentes de reducción sirven para reducir una
molécula lipídica de la membrana, la ubiquinona (coenzima
Q, Fig. 13-5), hasta ubiquinol. La diferencia global de poten-
cial redox es de unos 420 mV, equivalentes a unos –80 kJ por
mol, suficientes para acoplarse a la síntesis de un ATP. La
ubiquinona puede moverse libremente en la membrana,
pudiendo también recoger los equivalentes de reducción del
complejo II, succinato-ubiquinona oxidorreductasa, proce-
dentes de la FADH2 de la succinato deshidrogenasa del ciclo.
Los equivalentes de reducción también pueden proceder de la
flavoenzima acilCoA deshidrogenasa del catabolismo de los
ácidos grasos (véase el Cap. 15). El complejo II contiene sul-
foferroproteínas y un citocromo b560. Los citocromos son un
grupo de proteínas que poseen grupos hemo (véase el Cap.
27), así como átomos de hierro cuyo estado de oxidación,
ferroso o férrico, hace que puedan participar en la transmisión
de los equivalentes de reducción. El potencial estándar de
reducción del proceso catalizado por el complejo II es menor
de –25 kJ por mol, lo que no permite que se acople a la sínte-
sis de ATP.
El ubiquinol, a su vez, cede sus equivalentes de reducción al
complejo III, ubiquinona-citocromo c oxidorreductasa, multi-
proteico, en el que participan varios citocromos de las clases b
y c. El citocromo c es una pequeña proteína periférica de mem-
brana, capaz de difundirse en la membrana y facilitar la recep-
ción y transferencia de electrones, poniéndose en contacto con
el complejo IV, citocromo oxidasa, que también posee varias
subunidades y citocromos de tipo a y a3, y un centro activo con
cobre, siendo el oxígeno el aceptor final de los electrones. Un
esquema global del proceso se muestra en la Figura 13-6.
210 | Metabol ismo energét ico
Figura 13-5. Equilibrio redox entre ubiquinona (forma oxida-
da) y ubiquinol (forma reducida). No se muestra el intermedio
aniónico semiquinona (UQ.—).
CH3
CH3
2H+ + 2e-2H+ + 2e-
O
O
Ubiquinona
10H
H3C-O
H3C-O
OH
OH
Ubiquinol
10H
H3C-O
H3C-O
Figura 13-6. Esquema del funcionamiento de los complejos de la cadena respiratoria, de acuerdo con la teoría quimiosmótica. El
flujo electrónico produce un bombeo de protones hacia el exterior mitocondrial, mientras que la ATPsintasa consume esos protones
citoplasmáticos para posibilitar la formación de ATP.
NADH + H+ NAD+ 1/2 O2 H2O
F1
4H+ 2H+ 4H+ H+
F0
Lado del citoplasma
Lado de la matriz
Membrana
mitocondrial
interna
ATP 4- + H2OADP 3- + Pi 2-
Detalles
I, II, III, IV: Complejos I, II, III, IV
UQ: Ubiquinol/ubiquinona
Cit c: Citocromo c
Fo: Unidades hidrofóbicas; F1: Porciones catalíticas
en el complejo ATPasa/ATP sintasa
I III IVUQ Cit c
II
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