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Durante el parto, cuando la circulación sanguínea y el
acceso al oxígeno son escasos, es muy importante la glicóli-
sis anaerobia para el neonato. En los adultos, esta ruta es
especialmente activa en las células con pocas mitocondrias,
como las del músculo blanco, los testículos, la médula renal,
la córnea, el cristalino (las mitocondrias absorberían y difrac-
tarían la luz) o los eritrocitos (que carecen de mitocondrias). 
En la Figura 14-1 se indican los pasos enzimáticos de la
glicólisis anaerobia que conducen desde la glucosa hasta el
piruvato, con la posibilidad de que éste se convierta en lacta-
to. Aun cuando, tanto la glucosa, como la glucosa-6-fosfato
y la fructosa-6-fosfato se presenten de forma natural en sus
formas cíclicas (véase el Cap. 5), utilizaremos las fórmulas
abiertas de Fischer para facilitar el seguimiento de las trans-
formaciones.
Tras el transporte de la glucosa al interior de las células,
comienza una fase de preparación de la glicólisis (pasos 1, 3
y 4), hasta llegar a la fructosa-1,6-bisfosfato, con lo que se
consigue fosforilar a los monosacáridos, encerrándolos en la
célula, dada la impermeabilidad de la membrana plasmática
para los compuestos polares fosforilados. En esta fase de pre-
paración no se obtiene energía, sino que por cada glucosa
transformada en fructosa-1,6-bisfosfato se necesita la hidró-
lisis de dos ATP. La fase siguiente es la de ruptura o lisis
(pasos 6 y 7): la fructosa-1,6-bisfosfato se fracciona en dos
porciones moleculares de tres átomos de carbono cada una,
aldotriosa-fosfato (gliceraldehído-3-fosfato) y cetotriosa-fos-
fato (dihidroxiacetona fosfato), sin consumo ni producción
de ATP. En los últimos pasos (8 al 13) es donde tiene lugar la
fase oxidativa (paso 8, catalizado por una triosa-fosfato des-
hidrogenasa) y la de obtención de energía (pasos 9 y 12),
mediante fosforilaciones a nivel de sustrato, semejantes a la
existente en el ciclo del ácido cítrico cuando la succinilCoA
se convierte en succinato (véase el Cap. 13).
Por cada molécula de glucosa se consume, por tanto, un
ATP en la reacción catalizada por la hexoquinasa o gluco-
224 | Metabol ismo energét ico
Figura 14-1. Esquema general de la glicólisis anaerobia con las enzimas y metabolitos participantes. En azul, las etapas típicamen-
te glicolíticas; en negro, las gluconeogénicas; en gris, las mixtas. Obsérvese cómo los carbonos 3 y 4 de la glucosa inicial se convier-
ten en el C1 del piruvato o lactato. Asimismo, que la actividad lactato deshidrogenasa es esencial para que no se altere la proporción
NADH/NAD+ (situación redox) del citoplasma.
CH2OH
O 1 3
ATP ADP
H2OPi CH2O-Pi
CHO CH2OH
O ATP ADP
H2O
G6P
O
O
CH2OH
CHO
7
DHAP
GA3P(2)
O=C-O-
CH3
(2)
13
Pi2NAD+2NAD+
2NADH+H+
8
2NADH + 2H+
1. Hexoquinasa
2. Glucosa-6-fosfatasa
3. Glucosa-fosfato-isomerasa
4. 6-fosfofructoquinasa
5. Fructosa-1,6-bisfosfatasa
6. Aldolasa
7. Triosa-fosfato isomerasa
 8. Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa
 9. 3-fosfoglicerato quinasa
10. 3-fosfoglicerato mutasa
11. Enolasa
12. Pivurato quinasa
13. Lactato deshidrogenasa
G6P: glucosa-6-fosfato
F6P: fructosa-6-fosfato
1,6-FBP: fructosa-1,6-bisfosfato
DHAP: dihidroxiacetona fosfato
GA3P: gliceraldehído-3-fosfato
1,3-BPG: 1,3-bisfosfoglicerato
3PG: 3-fosfoglicerato
2PG: 2-fosfoglicerato
PEP: fosfoenolpivurato
PIR: pivurato
LAC: lactato
ENZIMAS
Glicolíticas, gluconeogénicas y mixtas
METABOLITOS
2
4
Pi
CH2O-Pi
CH2O-Pi
O=C-O-
CH3
(2) O 12
O=C-O-
CH2
(2) O- Pi
11
H2O2ATP 2ADP
O=C-O-
CH2OH
(2) O-Pi
10
O=C-O-
(2)
2ATP 2ADP
O=C-O
(2)
 - Pi9
PIR PEP 2PG 3PG 1,3BPG
CH2O-PiCH2O-Pi
CH2O-Pi
CH2O-Pi
CH2O-Pi
5
6
α - D - g l u c o s a
LAC
1,6FBPFGP
14 Capitulo 14 8/4/05 11:02 Página 224