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mente. Este modelo también es válido para otras α-cetoá-
cido deshidrogenasas, como la α-cetoglutarato deshidro-
genasa, de tan importante función en el ciclo del ácido
cítrico, u otras parecidas que operan, por ejemplo, en el
catabolismo de los L-α-aminoácidos, tras la transforma-
ción de éstos en sus correspondientes α-cetoácidos
mediante las respectivas transaminaciones (véase el Cap.
16).
El proceso global es muy exergónico, por lo que la con-
versión del piruvato en acetilCoA podemos considerarla
prácticamente irreversible. Como los mamíferos no poseen
las enzimas que, en otros organismos, hacen posible pasar de
acetilCoA a piruvato, ello significa que los ácidos grasos
naturales, de número par de átomos de carbono, escindibles
hasta acetilCoA, no pueden originar piruvato, que por gluco-
neogénesis proporcionaría glucosa. Por tanto, en los mamí-
feros, no existe reversibilidad metabólica entre hidratos de
carbono y ácidos grasos, y el exceso de ácidos grasos no
transformados en otros productos se almacena en forma de
depósito lipídico.
El complejo piruvato deshidrogenasa produce un NADH
mitocondrial, lo que equivale a cinco ATP por cada glucosa
(dos piruvatos). Por tanto, recordando que cada acetilCoA
suponía 10 ATP, y que en la glicólisis anaerobia se obtenían
dos ATP y dos NADH, ello significaría un rendimiento glo-
bal desde la glucosa de 30 ó 32 ATP (dependiendo de la lan-
zadera mitocondrial usada para los NADH citoplásmicos),
por lo que, como media, nos quedaremos con la cifra de 31
moles de ATP por mol de glucosa totalmente catabolizada.
De ellos, aproximadamente un 20% se origina durante la gli-
cólisis anaerobia y un 80% se aporta en la fase aerobia del
proceso.
14.3 OTROS DESTINOS DEL PIRUVATO.
FERMENTACIONES
El piruvato está situado en una verdadera encrucijada metabó-
lica, y su destino depende, entre otros factores, de las condicio-
nes aerobias o anaerobias existentes y de las características de
las células donde se produce o a las que llega. Ya hemos dicho
que en las células humanas, en condiciones anaerobias, el piru-
vato se reduce hasta lactato (la misma transformación que rea-
lizan las bacterias acidolácticas en la producción de yogur).
En otros organismos, la situación puede ser diferente, en
algunos casos debido a que las enzimas del complejo piruva-
to deshidrogenasa no se encuentran físicamente unidas, por lo
que los intermedios respectivos pueden liberarse y acumular-
se en el medio. Así ocurre, por ejemplo, en las levaduras víni-
cas, en las que la enzima individual piruvato deshidrogenasa,
también con función descarboxilasa, dependiente de pirofos-
fato de tiamina, produce acetaldehído y dióxido de carbono; el
acetaldehído es reducido a etanol mediante la enzima alcohol
deshidrogenasa, dependiente de NADH. En los seres humanos
no opera esa primera enzima, piruvato deshidrogenasa, indi-
vidualmente, pero sí poseemos una alcohol deshidrogenasa
que nos permite metabolizar el alcohol ingerido hasta acetal-
dehído, posteriormente deshidrogenado a acetato mediante la
acetaldehído deshidrogenasa. 
En condiciones anaerobias, dependiendo de múltiples
condicionamientos, diversos microorganismos conducen el
piruvato hasta destinos diferentes a través de las denomina-
das fermentaciones, con productos finales de dos, tres (pro-
pionato), cuatro (butirato), etcétera, átomos de carbono. 
En la Figura 14-5 se resumen algunos de estos posibles
destinos metabólicos del piruvato.
228 | Metabol ismo energét ico
Figura 14-5. Destinos metabólicos del
piruvato. El piruvato puede transformar-
se en múltiples productos de los que la
figura muestra algunos, dependiendo de
las condiciones del medio y de la expre-
sión de la información genética en cada
caso. En determinadas levaduras, hongos
y bacterias, esos productos son finales y
se acumulan (fermentaciones). 
Acetaldehído
Acetato Etanol
Oxalacetato AcetilCoA
Malato Lactato
Acetaldehído Alcohol
deshidrogenasa deshidrogenasa
Pi
ru
va
to
de
sc
ar
bo
xi
la
sa
Piruvato
carboxilasa
Piruvato
deshidrogenasa
Enzima
málica
Lactato
deshidrogenasa
PIRUVATO
14 Capitulo 14 8/4/05 11:02 Página 228
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	14 METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO
	14.3 OTROS DESTINOS DEL PIRUVATO. FERMENTACIONES